栽培生理岗位

  摘 要：根系是果树生长发育的基础，从解剖结构层次探究施用不同有机肥对葡萄根系发育情况及水力特性的影响，为怀涿盆地葡萄栽培提供理论依据。试验以4年生SO4砧的‘阳光玫瑰’吸收根为材料，采用石蜡切片法观察根系解剖结构，测定木质部导管特征并计算水力特性。结果表明，在≤1 mm径级下，甜菜渣、草炭和牛粪处理显著降低了周皮厚度，而在1~2 mm径级下，只有草炭处理显著降低。除了甜菜渣处理外，所有处理在≤1 mm径级下均显著增加了木质部半径，在1~2 mm径级下，玉米秸秆、甜菜渣和菌棒处理均显著降低了木质部半径。草炭和牛粪处理在各径级下均显著增加了导管密度和面积，并提高了根比导水率。所有处理均显著降低了栓塞脆弱性指数，其中草炭的效果最为显著。在怀涿盆地，可以适当施加草炭和牛粪来改善以SO4为砧木的‘阳光玫瑰’葡萄吸收根组织结构，增强根系导水性能。

  关键词：葡萄；根系；解剖结构；水力特性

  中图分类号：S663.1     文献标识码：A

  近年来，通过施用有机肥改良土壤进而影响根系生长的研究较多[1]。范学山等[2]研究发现，与化肥相比较，施用枝条堆肥增加了梨树根系总根长、总表面积和根尖数。沈伟兴等[3]研究发现，相较于磷酸钾复合肥，施加豆粕有机肥能够使杨梅新根生长量明显增加，提高树体抗逆性。贾明方等[4]研究发现，使用基质改良剂处理‘赤霞珠’葡萄，根表面积、根长、根尖数、根直径、根系体积增加。上述研究主要集中在有机肥对根形态的影响方面，对根系的解剖结构和水力特性方面的研究较少。根系的功能与其组织结构存在较强的联系。一般认为，木质部导管的特征直接决定根系对水分吸收和运输能力，也决定了植物在逆境条件下的适应性。因此，本试验通过对SO4砧的‘阳光玫瑰’葡萄吸收根解剖结构的研究，探究有机质施用对葡萄根系组织的影响。

  怀来位处怀涿鹿盆地，葡萄种植点主要位于河川区域和部分丘陵地带，错综复杂的地貌和盆地海拔落差大形成了特色的小气候带，为当地葡萄种植提供了优良的自然条件[5]。但冲积平原上土壤含沙量大，砾石多，肥水容易流失，土壤养分少，有机质含量低，导致葡萄生长势弱，这对葡萄生产造成很大的负面影响[6-7]。因此探究不同有机肥铺施对葡萄生长的影响，对当地改善土壤状况，提高葡萄栽培水平，提质增收具有重要生产实践意义。

  1.材料和方法

  1.1 材料

  试验于2022年在河北省张家口市怀来县城投农业公司葡乐生态园日光连栋温室内进行，供试葡萄品种为4年生‘阳光玫瑰’葡萄，以SO4为砧木，厂字型架，东西方向栽植。株距为1.5～2 m，行距为3 m。

  试验铺施玉米秸秆、甜菜渣、菌棒、草炭、牛粪，共5个处理，以不铺施基质为对照。于萌芽期（2022年3月21日）一次性铺施于种植沟中，每个处理铺施厚10 cm、宽120 cm。每个小区为1行，26 m长，重复3次，总计18个小区。其余田间管理完全一致。

  其中，玉米秸秆来源于张家口怀来县荣旺秸秆开发有限公司；甜菜渣棒来源于张家口张北糖厂；菌棒来源于张家口崇礼区万铮农业发展有限公司；草炭来源于拉脱维亚的Florabalt SIA，于2022年3月3日进口到中国广州；牛粪来源于张家口怀来县兴民牛粪开发专业合作社。

  于果实成熟期（2022年8月24日）进行采样，每处理随机选取3株植株，在距离其0.2 m处4个垂直方向挖掘20 cm*20 cm*20 cm土样，从土样中分离出根系并冲洗干净，取前段根系分为≤1 mm和1～2 mm两个径级，用于制作石蜡切片[8]。

  1.2 石蜡切片制作

  将选取的SO4砧的‘阳光玫瑰’根系两个径级截取为若干根段，分别放入FAA固定液（90 mL 70%酒精，5 mL冰醋酸和5 mL38%甲醛）固定24 h以上，之后对组织进行处理，包括使用苯胺番红进行整体染色、酒精脱水、正庚烷透明化、浸蜡、透蜡和石蜡包埋等过程。然后利用Leica RM2235切片机将样本切成10 μm厚的切片。经过从高浓度到低浓度的逐步乙醇复水处理后，进行苯胺番红-固绿复染。完成脱水和透明化步骤后，使用加拿大树胶进行封片，最后将切片进行烘干以便长期保存。

  1.3 解剖结构指标测定

  在Leica DM4000 B LED生物显微镜下观察所有石蜡切片，利用Leica DFC450 CCD数码成像系统对切片进行拍照，同时采用Motic 3000成像系统对材料的周皮、韧皮部和木质部等组织的厚度进行测量。

  1.4 水力特性测定

  使用LAS4.0软件对石蜡切片中的木质部水力特性指标进行分析，测定木质部面积（XVA），最大导管直径（dmax）、最小导管直径（dmin）、导管面积（Alum）、导管圆度（Vround = dmax/dmin）、导管密度（单位根木质部横截面积上的导管数，VD）等参数。

  用Hagen-Poiseuille公式[9]来计算根导水率Khp：

  式中：ρ为水在20 ℃时的密度(998.205 kg·m-3)；η为水在20 ℃时的粘滞系数(1.002×10-9MPa·s)；n为导管个数；rlum为木质部导管半径。

  一般认为木质部导管横截面积近似椭圆形，其修正公式[10]为：

  式中：dmax为木质部导管最大直径；dmin为木质部导管最小直径。

根比导水率(Ks)：         

 

  式中：Axyl为木质部面积比根系横截面积。

  根木质部的脆弱性用脆弱性指数VI来衡量，VI为导管腔平均直径与导管密度之比[11]。

  1.5 数据处理

  各指标均采用EXCEL和SPSS 25统计软件进行处理和ANOVA Duncan检验（P＜0.05），使用Origin 2022进行柱形图制作。

  2.结果分析

  2.1 不同处理对吸收根周皮、韧皮部和木质部的影响

  图1结果显示，SO4砧的‘阳光玫瑰’吸收根组织细胞结构完整，周皮明显，韧皮部细胞排列紧密整齐，仅在木质部外侧有分布，木质部与韧皮部分界清晰，导管均匀分布在木质部内且排列规则。

  由表1可知，不同有机肥处理对根系组织的结构和厚度有不同的影响，相比对照，周皮厚度在≤1 mm径级下甜菜渣、草炭和牛粪处理均显著降低，而在1~2 mm径级下，只有草炭处理显著降低了周皮厚度。韧皮部厚度在≤1 mm径级下，甜菜渣显著降低，而草炭则显著增加；在1~2 mm径级下，菌棒处理显著降低了韧皮部厚度，而牛粪则显著增加。木质部半径在≤1 mm径级下，所有处理除甜菜渣外均显著增加了木质部半径；在1~2 mm径级下，玉米秸秆、甜菜渣和菌棒处理显著降低了木质部半径。

 

  2.2 不同处理对吸收根木质部导管特征的影响

 

  由图2可知，不同处理对木质部导管直径的影响存在径级依赖性。与对照相比，在≤1 mm径级下，玉米秸秆、草炭和牛粪处理显著增加了木质部导管的平均最小直径，玉米秸秆和草炭处理显著增加了平均最大直径，而甜菜渣处理则显著降低了导管平均最小和最大直径。在1~2 mm径级下，草炭和牛粪处理显著增加了木质部导管的平均最小直径，玉米秸秆、草炭和牛粪处理则显著增加了平均最大直径。

 

 

  由表2可知，不同处理不同径级对导管形态和密度有显著影响。导管圆度在≤1 mm径级下，甜菜渣、草炭和牛粪处理相比对照均显著降低。在1~2 mm径级下，所有处理组（除了玉米秸秆）均显著降低。导管密度在≤1 mm径级下，菌棒、草炭和牛粪处理相比对照均显著增加，在1~2 mm径级下，这些处理组继续显著提高了导管的密度，草炭的效果最为显著。导管面积在≤1 mm径级下，菌棒、草炭和牛粪处理相比对照显著增加，在1~2 mm径级下，玉米秸秆、菌棒、草炭和牛粪处理均显著增加了，其中草炭和牛粪的效果尤为显著。

  2.3 不同处理对吸收根水力特性的影响

 

 

  由图3可知，根比导水率在≤1 mm径级下，菌棒、草炭和牛粪处理相比对照显著提高，在1~2 mm径级下，菌棒、草炭和牛粪处理显著增加，其中牛粪的效果相对较小，这显示了这些处理对根系水分运输能力的增强效果。栓塞脆弱性指数在≤1 mm径级下，所有处理相比对照都显著降低了栓塞脆弱性指数，草炭和牛粪处理的降低幅度最大，在1~2 mm径级下，所有处理均显著降低了栓塞脆弱性指数，草炭的降低幅度最大，表明这些处理对根系栓塞脆弱性均有显著的改善效果。

  3.讨论

  3.1 不同有机肥铺施对吸收根组织结构的影响分析

  植物的根系组织结构反映了其对环境的适应能力，而不同有机肥的施用会改变环境，从而导致根系组织结构的变化[12]。周诚等[13]发现，根周皮的厚度会影响根系的吸收能力，周皮越厚，吸收速度越慢；反之，则吸收速率越快。全龙萍等[14]研究表明进行草炭处理后的‘美乐’葡萄相比对照根系活力有所提高。在本试验中，与对照相比，施加草炭后两个径级下的根系周皮厚度显著降低，这与前人[15-16]的研究结果一致。这可能是因为草炭具有良好的通气和保湿性能，能够改善根系周围的土壤环境[17]，并且施加草炭后可增加土壤中的有机碳含量，从而促进根系的生长和发育，使周皮厚度相应减少。本试验还发现，在≤1 mm径级下施加草炭的根系韧皮部和木质部的厚度值最大，并且显著高于对照；而在1～2 mm径级下，施加草炭的根系韧皮部和木质部厚度与对照无显著差异，这与前人的研究结果一致[18-19]。这说明草炭对不同径级吸收根的影响不尽相同。吸收根的小径级部分更能从草炭的施用中受益，增加根系韧皮部和木质部的厚度，从而改善根系的整体结构特性；而在吸收根的大径级部分，草炭的效果则趋于平稳。

  3.2 不同有机肥铺施对木质部导管特征的分析

  木质部导管是植物水分运输的主要通道，其解剖结构在一定程度上影响水分运输的效率和安全性[20]，并且其差异可以反应植物对环境的适应能力[21-23]。王金印等[24]研究发现，葡萄根系导管的直径越大，其抗旱性越强。郭学民等[25]的研究也表明，导管直径越大，营养物质的运输量和速度越快。在本试验中，1～2 mm径级下施加草炭和牛粪后，根系导管的最大直径和最小直径均显著高于对照。韩鲁杰等[26]的研究显示，增加有机肥料的土地上种植的黄瓜根系特征更为优良。槐圣昌等[27]研究也表明有机肥对玉米根系生长指标有显著的正向效应。这可能因为是草炭虽然养分含量较低，但其能改善土壤的养分保持能力，间接促进根系生长；而牛粪则提供了丰富的氮、磷、钾等养分，直接支持根系的生长和发展。赵海英[28]认为，施用有机肥料有助于增加土壤有机质含量，同时提高碱解氮、有效磷和速效钾的水平，其中牛粪发酵的有机肥对土壤养分的提升效果最为显著。这印证了造成本试验结果的可能原因。

  3.3 不同有机肥铺施对根系水力特性的分析

  植物水力结构指的是植物在特定环境下为了生存竞争而发展出来的不同形态结构和水分供应机制[9]。倪福太等[29]研究发现，导管的疏水效率与导管数量有关，导管数量越多，其水分疏导能力越强。陈静等[30]研究表明，苹果的导管密度与生长势呈正相关关系。本研究中发现在两种径级下，施加菌棒、草炭和牛粪后，植物的平均导管密度和根比导水率较对照都有一定程度的提升，这与Wang等[31]施用有机肥后，冬小麦可有效提高根系输水能力，姚立民等[32]发现土壤养分中氮与磷的含量与根系导水率呈正相关关系的结果一致。这可能是因为当地肥水易流失，有机质含量低[6-7]，铺施有机肥料后增加了土壤有机质含量、改善了土壤结构、促进了根系生长发育以及对植物生理过程造成了积极影响。Cai等[33]的研究发现，直径较小的导管具有相对较低的输水效率，而栓塞抗性较强。本研究也发现，两个径级下，当根比导水率增加时，对应的栓塞脆弱性指数会相对降低，这与党维等[34]发现的木质部栓塞修复能力与水力特性呈正相关关系结果相同，同时也解释了出现这个现象的原因。

  4.结论

  有机肥处理对根系组织结构有显著影响。在≤1 mm径级下，甜菜渣、草炭和牛粪处理显著降低了周皮厚度，而在1~2 mm径级下，只有草炭处理显著降低。除了甜菜渣处理外，所有处理在≤1 mm径级下均显著增加了木质部半径，在1~2 mm径级下，玉米秸秆、甜菜渣和菌棒处理均显著降低了木质部半径。草炭和牛粪处理在各径级下均显著增加了导管密度和面积，并提高了根比导水率。所有处理均显著降低了栓塞脆弱性指数，其中草炭的效果最为显著。因此在怀涿盆地SO4砧的葡萄栽培中，可适当施加草炭和牛粪来改善其吸收根的组织结构，增强根系导水性能。