南宁综合试验站

时晓芳 林玲 郭荣荣 曹雄军 黄桂媛 白先进 张瑛 韩佳宇

  摘 要： 探究夏黑葡萄、阳光玫瑰葡萄在摘心处理后对叶片光合和叶绿素荧光特性的响应，为夏黑葡萄和阳光玫瑰葡萄栽培研究提供理论依据。以当年生夏黑葡萄、阳光玫瑰葡萄单株盆栽苗为试验材料，采用顶芽摘心的技术进行改善植株光合效率的试验，测定摘心20-21天后标记叶的光合参数和叶绿素荧光参数。结果表明：在摘心后，两种葡萄品种净光合速率（Pn）均显著增加，分别比不摘心增加16.8%、 35.7%； 气孔导度（Gs）分别比不摘心增加31.7%、14.2%；胞间 CO2 浓度（Ci）分别比不摘心提高8.6%、5.3%；蒸腾速率（Tr）分别比不摘心提高12.6%、39.8%；摘心后水蒸气压亏缺（VPD）分别比不摘心降低26.3%、23.6%，摘心有助于提高葡萄叶片的Pn，Gs、Ci、Tr，降低葡萄叶片的VPD。摘心后，两种葡萄叶片的初始荧光（F0）降低，热耗散量子比率（F0/Fm）显著低于不摘心处理4.34%、3.66%，而光系统Ⅱ最大光能转换效率（Fv/Fm）分别显著高于不摘心处理0.93%、0.87%。光合参数Ci、Gs、VPD、Pn、Tr、WUE相互之间存在极显著相关性，叶绿素荧光参数F0、Fm、F0/ Fm、Fv/Fm相互存在极显著相关性，但光合参数中只有VPD、Pn、Tr、与叶绿素荧光参数显著相关。研究表明，摘心后，夏黑葡萄、阳关玫瑰葡萄的光合效率和叶绿素荧光均发生了显著变化，摘心后葡萄叶片的Pn、Gs、Ci、Tr均可增加，而VPD降低，F0、F0/Fm降低，Fv/Fm提高。

  关键词： 葡萄；摘心；光合参数；叶绿素荧光参数

  夏黑葡萄是主栽品种，也是早熟品种，叶片大且浓绿，一直以来以独特的品种在市场上经久不衰。阳光玫瑰葡萄是近年来发展比较快的一种葡萄品种，绿色，大粒，玫瑰香气，耐储运，深受广大消费者喜欢。摘心已在果树、花卉、棉花、烟草作物栽培中广泛应用。摘心能破除作物顶端优势，协调营养生长和生殖生长，使作物充分利用光热资源保证植株生长需要的足够的养分，提高其产量和改善品质。摘心也是葡萄生产中常用一种栽培方式，在葡萄生产上已经有一些通过摘心或副梢处理来影响光合特性的研究。改善光照条件，增加叶片净光合速率，提高叶片的光能利用率，使葡萄果实品质得到提升。

  何青青[7]认为葡萄结果枝反复摘心，副梢不留叶处理为最佳结果枝管理方式，有利于保持葡萄良好品质。也有研究表明：夏黑葡萄摘心处理显著提高了果粒质量和果实的可滴定酸含量，不同摘心方式处理的葡萄叶片净光合速率有明显提高。光合特性与叶绿素荧光特性紧密相关，环境因素的变化对光合作用的影响可以通过叶绿素荧光特性反映出来[11]。其中Fv/Fm是衡量植物是否受到光抑制的重要指标。本研究在顶端摘心处理下，通过对植株叶片光合和叶绿素荧光参数测定的基础上，探讨摘心对葡萄光合特性的影响，以期为葡萄产业高效、健康发展提供理论基础。

  1 材料与方法

  1.1 试验材料

  试验在广西壮族自治区农业科学院（五十亩）试验基地葡萄园进行，选用嫁接苗（5BB砧木）且生长势大小一致的‘夏黑’、‘阳光玫瑰’葡萄盆栽苗为试验材料。盆栽使用口径21.5cm，高14.8cm，托盘直径22cm的花盘进行，营养土基质配方：泥炭苔（TS1立陶宛）+椰糠+珍珠岩，比例7:2:1。基质以湿度以手摸感觉湿，用力捏不出水为原则。

  1.2 试验方法

  1.2.1 试验处理

  所有试验盆栽葡萄苗长至7-8片叶时，试验植株进行轻摘心：枝前端的1-3个叶片摘除，顶端留下的第一片叶大于或等于正常叶片的三分之一大小。对照植株不摘心。摘心处理的，顶端第一片叶及对照植株同样节位叶片进行标记，摘心后第20-22天后进行指标测定。处理1：夏黑葡萄顶端摘心；处理2：夏黑葡萄顶端不摘心；处理3：阳光玫瑰葡萄顶端摘心；处理4：阳光玫瑰葡萄顶端不摘心，每个处理3次重复，每次重复10株，每株标记1片叶。

  1.2.2 指标测定

  各处理选择健康的标记叶片连续3天光合作用参数测定。汉莎CIRAS-3便携式光合仪，汉莎科技集团有限公司，大气二氧化碳浓度（Ca）为400 μmol/mol 测定植株的光合参数，测定指标包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)，以及水蒸气压亏缺（VPD）, 水分利用效率（WUE）；Handy PEA 连续激发式荧光仪，汉莎科技集团有限公司，测定叶绿素荧光参数。测定时间为上午 9:00—11:00，暗适应 30 min，测定叶绿素荧光动力学参数，包括初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、热耗散量子比率（Fo/Fm）、光系统Ⅱ最大光能转换效率（Fv/Fm），数据为10次重复测定的平均值。

  1.2.3 统计分析

  试验数据采用软件Excel 2003处理并制图，采用SPAA19.0软件进行方差分析。

  2 结果与分析

  2.1 摘心处理对葡萄叶片光合参数的影响

  Pn是光合系统功能的直接体现，也是检验植株光合系统工作正常与否的指标。由图1可知：夏黑、阳光玫瑰葡萄在不摘心的情况下，夏黑葡萄Pn高出阳光玫瑰葡萄22.6%，摘心后两种葡萄品种Pn均显著增加，分别比不摘心增加了16.8%、35.7%，阳光玫瑰葡萄Pn增加幅度较大。夏黑葡萄Gs显著高出阳光玫瑰葡萄50.1%，摘心后，夏黑Gs显著高出阳光玫瑰葡萄73.1%，并分别高出不摘心处理31.7%、14.2%。夏黑Ci高出阳光玫瑰17.8%，摘心处理后，夏黑和阳光玫瑰的Ci分别比不摘心增加8.6%、5.3%，摘心后，两种葡萄Tr与不摘心分别高出12.6%、39.8%，不摘心的处理下，夏黑葡萄叶片Tr显著高于阳光玫瑰葡萄叶片，高出48.9%。阳光玫瑰的WUE均高于夏黑葡萄，阳光玫瑰葡萄WUE显著高出不摘心时3.27%。摘心后两种葡萄叶片的VPD分别比不摘心降低26.3%、23.6%。

  2.2 摘心处理对葡萄叶片叶绿素荧光动力学参数的影响

  摘心处理后，两种葡萄叶片的最小荧光强度F0均有所降低，夏黑葡萄叶片F0比不摘心显著降低4.63%，两种葡萄叶片热耗散量子比率F0/Fm均显著低于不摘心4.34%、3.66%，而两种葡萄叶片PSⅡ 最大光化学效率Fv/Fm均有所提高，分别显著高于不摘心0.93%、0.87%。但摘心对最大荧光强度Fm影响不大。

  2.3 葡萄叶片光合参数和叶绿素荧光参数间的相关性

  由表2可知：Ci与Gs、VPD、Pn、Tr、WUE均极显著相关，其中Ci与Gs、Pn、Tr极显著正相关，与VPD、WUE极显著负相关；Gs与Pn、Tr极显著正相关，与VPD、WUE极显著负相关；VPD与WUE极显著正相关，与F0/ Fm显著正相关，与Pn、Tr极显著负相关，与Fv/Fm显著负相关；Pn与Tr极显著正相关，Fv/Fm显著正相关，与F0、F0/ Fm显著负相关；F0与F0/ Fm极显著相关、与Fm显著相关，与Fv/Fm极显著负相关。Fm与Fv/Fm极显著正相关；F0/ Fm与Fv/Fm极显著负相关。

  3 讨论

  顶端摘心后可抑制顶端优势，促使营养回流，促进植株下部枝叶的生长，有利于叶片叶绿素含量的增加。叶绿体是植物进行光合作用的场所，叶绿素的含量与植株的光合作用之间呈正相关，叶绿素的破坏与降解会直接导致光合速率的降低，而出现植物叶片衰老死亡。促进叶绿素的合成进而促进叶片光合速率的提高。Gs 伴随着Pn 的升高而有增加的趋势，而VPD却是下降趋势，可能由于叶片叶肉细胞的光合能力升高、碳同化能力提高等因素所致。叶绿素荧光诱导技术是测定光合功能的灵敏探针，蕴含着丰富的光合信息。F v/Fm是指经过充分暗适应的植物叶片PSII最大光化学效率，是PSII光化学效率的重要指标，一般来说Fv/Fm与植物的光能潜力成正比。植物受到外界环境胁迫时Fv/Fm值会降低，赵英认为随着盐胁迫浓度的升高, 罗汉果幼苗初始荧光（Fo）逐渐升高，最大荧光（Fm）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）都逐渐减小。吴飞燕认为可通过不同的架式等措施影响植物的光合特性与叶绿素荧光参数，进而影响到果实的品质，因此叶绿素荧光也是光合作用的有效反映。

  4 结论

  Pn是光合系统功能的直接体现，也是检验植株光合系统工作正常与否的指标。Ci是分析光合速率降低原因的指标之一，蒸腾作用最主要的方式是气孔蒸腾，Tr升高主要与Gs有关。研究表明，摘心后，夏黑葡萄、阳关玫瑰葡萄的光合效率和叶绿素荧光均发生了显著变化，摘心后Pn、Gs、Ci、Tr、WUE均有所增加，而VPD有所降低，F0、F0/Fm降低，Fv/Fm提高。摘心对Fm影响不大。光合参数Ci、Gs、VPD、Pn、Tr、WUE相互之间存在极显著相关性，叶绿素荧光参数F0、Fm、F0/ Fm、Fv/Fm相互存在极显著相关性，光合参数中只有VPD、Pn、Tr与叶绿素荧光参数存在显著相关。