生态与土壤管理岗位

徐玉涵 翟衡 杜远鹏

  摘　要：以一年生葡萄品种‘极高’为试材，利用P700及叶绿素荧光测量系统（Dual–PAM-100）配合快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)结合叶绿素荧光淬灭分析，探讨了淹涝胁迫后强光(1400~1600μmol•m-2•s-1)对葡萄叶片PSI和PSII活性

的影响。结果表明：淹涝胁迫导致葡萄叶片PSII与PSI间激发能分配偏离平衡。淹涝胁迫叠加强光胁迫加剧了Fv/Fm和Pm的降低速率，PSII与PSI间激发能分配严重偏离平衡，非光化学淬灭(NPQ)显著上升。可调节热耗散Y(NPQ)显著降低，不可调节热耗散Y(NO)显著升高。

  关键词：淹涝；强光胁迫；葡萄；光系统I；光系统II；光抑制

  我国属于大陆季风性气候，雨热同季，因此淹涝是我国夏季主要的自然灾害。阴雨涝害后经常突然放晴又造成强光胁迫。田间调研发现淹涝一周内葡萄便出现淹涝症状，但很多研究者通过模拟淹涝发现植物出现淹涝症状的时间远远超过田间。李艳等（2013）对葡萄进行淹水胁迫发现，淹水胁迫至12d葡萄叶片的叶绿素含量、光系统II活性等指标才会出现显著性变化，在淹水前期葡萄叶片的表观症状并没有发生显著性变化。探究原因我们发现田间淹涝一般伴随雨后连阴天突然放晴的情况，发生淹涝症状的时间多在放晴后。而试验模拟淹涝一般都在正常光照条件下，由此说明强光能够加剧阴天淹涝发生程度，为探讨葡萄淹涝后强光对两个光系统的影响。本试验以葡萄栽培品种‘极高’为试材，前期弱光下淹涝模拟连续阴雨天发生，后期淹涝叠加强光胁迫模拟雨后强光，研究淹涝后强光对葡萄叶片光合特性响应，以期为葡萄淹涝恢复提供理论基础。

  1　材料与方法

  1.1　材料与处理

  试验于2018年8月在山东农业大学园艺实验站葡萄园基地进行，选取葡萄品种‘极高’为试验材料，种植于直径23.5cm、高14cm的塑料花盆中，栽培基质为沙:土=1:2，待生长到7至8片叶片时，选取长势一致的植株16盆，放置于长50cm、宽40cm、高50cm的白箱子中，进行淹水至盆栽塑料盆上沿，对照8株正常管理，淹涝时模拟连续阴雨天气，放置于室外遮阳网下（采用光强仪测定遮阳网下一天中光照强度为300~400μmol•-2•s-1），淹水处理第14天开始将淹水处理植株分为等量两部分，一部分(8株)连同白箱子撤除遮阳网，于第14、15、16天进行连续强光胁迫淹水处理(自然光照，采用光强仪测定遮阳网下一天中光照强度,达到强光胁迫1 400~1 600μmol•-2•s-1的时间为每天12时到16时，总共6个小时)，另一部分(8株)继续弱光条件下(遮阴网下)淹水处理。于开始淹涝后的0、3、6、9、14、15、16d测定植株中部节位长势一致的叶片的叶绿素荧光参数。

  1.2　叶绿素荧光参数的测定

  用连续激发式荧光仪(HandyPEA, Hansatech,英国)测定OJIP曲线(Li等2005)，包括初始荧光(Fo)、在300μs时的荧光(Fk )、在2ms时的荧光(Fj )、在30ms时的荧光(Fi )、最大荧光(Fm)、PSII最大光化学量子产量(Fv/Fm)和PSII潜在活性(Fv/Fo)。采用Dual-PAM100荧光仪(Walz，德国)进行饱和脉冲分析。

  2　实验结果

  2.1　淹涝和强光交互作用下叶片表观症状

  叶片在淹涝胁迫前期未表现出明显的症状，至淹涝胁迫处理16 d时，叶片出现萎蔫现象，叶片表现叶尖、叶缘或叶脉黄化且有轻微的焦枯现象。进行淹涝-强光交互作用后，叶片淹涝症状显著加剧，表现为至淹涝强光交互胁迫处理3 d时，叶缘、叶尖焦枯现象严重，部分叶片出现脱落现象。

  2.2　淹涝和强光交互作用对葡萄叶片PSII及PSI的影响

  2.2.1　淹涝和强光交互作用对葡萄叶片PSII和PSI活性的影响

  从图1-A可以看出，淹涝处理3 d就已经出现显著性降低，与对照相比降低了11%，淹涝胁迫至14、16 d时Fv/Fm分别显著降低了23.2%、36.5%；淹涝胁迫至14d后叠加强光胁迫处理进一步加剧了Fv/Fm下降幅度，处理至14、16d与对照相比，显著下降了29.6%、51.1%。

  由图1-B可知，淹涝处理3d，Pm 开始降低，但是降低程度不显著，处理至9d与对照相比降低了0.7%，未达到显著性差异。直至淹涝14、16d时才与对照出现显著下降（8.8%、36.7%）；淹涝胁迫至14d后叠加强光胁迫处理后进一步加剧了P m下降幅度，胁迫至14、16d与对照相比，显著下降了16.6%、48.8%。

  2.2.2　淹涝和强光交互作用对葡萄叶片PSII供体侧、活性反应中心数量、受体侧的影响

  随着淹涝处理时间的增加，Wk值逐渐升高，淹涝至14、16d与对照相比，显著增加了19.8%、38.6%；淹涝胁迫至14d后叠加强光胁迫处理进一步加剧了其上升幅度，与对照相比，处理至14、16d显著增加了23.3%、67.5%。淹涝处理第3天时单位面积有活性反应中心数量(RC /CSo )就比对照出现显著性降低，淹涝14、16d时单位面积有活性反应中心数量(RC/CSo)与对照相比降低了24.2%、26.1%；淹涝胁迫至14 d后叠加强光胁迫处理进一步加剧了RC/CSo下降幅度，与对照相比，处理至14、16d显著降低了32.7%、45.3%。

  随着淹涝胁迫处理时间的延长，PSII受体侧电子传递的效率(φEo )逐渐降低，淹涝至第3天显著降低，至14、16d，φEo与对照相比，显著降低了20.3%、30.3%；淹涝胁迫至14d后叠加强光胁迫处理后下降幅度加剧，处理至14、16d与对照相比显著降低了25.5%、46.1%。

  2.3　淹涝和强光交互作用对光系统能量分配及热耗散的影响

  2.3.1　淹涝和强光交互作用对光系统能量分配的影响

  随着淹涝时间增加，PSII实际光化学效率Y(II)及不可调节的热耗散Y(NO)逐渐降低(图3-D和F)，可调节的热耗散Y(NPQ)逐渐升高(图3-E)，淹涝至第3天便出现显著性变化。淹涝胁迫至14d后叠加强光胁迫处理后使得PSII的Y(II)的下降速率加剧，Y(NPQ)变为下降趋势，Y(NO)变为上升趋势。

随着淹涝至第6天PSI实际光化学效率Y(I)及氧化态P700+显著降低(图3-A和C)，PSI受体侧在淹涝至第6天受抑制程度便显著增加(图3-B)，淹涝胁迫至14d后叠加强光胁迫处理后，进一步加剧了Y(I)及氧化态P700+降低速率，PSI受体侧受抑制程度加剧。

  淹涝胁迫第3天‘极高’叶片PSII和PSI间激发能分配不平衡性(β/α –1)显著性增大，淹涝至14、16d处理后β/α –1比对照显著增加了53%、230.6%；淹涝胁迫至14d后叠加强光胁迫处理后，β/α–1上升速率加剧, 淹涝叠加强光处理至14、16d分别比对照升高了73.5%和249%。

  2.3.2　淹涝和强光交互作用对热耗散的影响

  淹涝胁迫至第6天时，NPQ出现显著性上升。淹涝胁迫至14d后叠加强光胁迫后NPQ进一步显著上升，表明光系统通过提高热耗散来进行光保护。

  3　结论

  综上所述，淹涝胁迫使葡萄叶片光系统II和光系统I的活性产生了抑制作用；葡萄叶片在淹涝过程中受到强光照射后，强光导致了PSII的光抑制和反应中心失活，进一步加剧了PSI的抑制。