熟期调控岗位

李琪 杨国顺 刘昆玉 白描 徐丰 王美军

　　摘 要：本研究通过解剖湖南省主要葡萄品种的冬芽，旨在探讨葡萄冬芽主芽坏死的影响因素与规律。结果表明：湖南省主栽的14个主要鲜食葡萄品种均出现了冬芽主芽坏死现象，结果枝较营养枝主芽坏死率高，且6-8节位主芽坏死率最高；葡萄冬芽的主芽坏死率在同一地区不同品种之间具有显著性差异，但同一品种不同地区之间无显著差异；开花时喷施赤霉素可显著提高主芽坏死率，喷施矮壮素、矮壮素＋磷酸二氢钾可显著降低主芽坏死率；开花前、开花后，不同处理（赤霉素、矮壮素、矮壮素＋磷酸二氢钾）之间主芽坏死率均无显著差异。因此，主芽坏死发生的关键时期在开花时，这一时期树体营养和植物激素水平会直接影响到主芽坏死率的高低。

　　关键词：葡萄；冬芽；主芽坏死；调查；原因

　　葡萄冬芽为混合芽，均含有1个大的主芽和2或2个以上较小的副芽。主芽死亡，副芽健康，这种现象叫做主芽坏死(primary budnecrosis，PBN)。葡萄果实主要由冬芽的主芽进行花芽分化产生，主芽的好坏直接影响花芽的质量从而影响果实的产生。因此，主芽坏死是影响葡萄园产量的一个重要因素。主芽坏死是一种生理障碍导致的主芽的坏死，发生在花芽分化时期，并持续到冬季花芽休眠。主芽坏死情况在火焰无核、葡萄园皇后和雷司令等多个品种中均有报道。相关研究认为主芽坏死是树体自身调节生殖生长和营养生长的一种表现；树体的高度活力、枝梢旺长、过度灌溉、光照不足、芽体碳水化合物的减少以及较高水平的赤霉酸等均可能导致主芽坏死；一些葡萄品种在施用赤霉素后导致枝梢旺长，主芽坏死率上升。本试验研究了不同品种、栽培地区、不同枝条类型、不同节位之间主芽坏死的差异，并通过不同植物激素处理对冬芽主芽坏死率的影响来探究主芽坏死的主要影响因素，为降低主芽坏死发病率提供依据，从而提高葡萄园生产力。

　　1　材料与方法

　　1.1　不同品种主芽坏死调查

　　2017年12月12日在湖南省湖南农业大学干杉试验基地选取摩尔多瓦、红罗莎里奥、白罗莎里奥、红地球、红宝石无核、巨玫瑰、美人指、金手指、阳光玫瑰、爱神玫瑰、极高、甲斐乙女、夏黑、香妃共14个葡萄品种，每个品种各采集120根长势相近的营养枝、结果枝。采集的各品种枝条随机分成三组，每组营养枝、结果枝各40根，三次重复。从基部起第一个可见芽往枝稍方向选取10个冬芽，依次编号1-10。样品采集完成后将冬芽置于体视显微镜下解剖观察，按顺序记录每个品种结果枝、营养枝、1-10节位主芽坏死情况，并用SPSS（21）对主芽坏死率进行数据分析。主芽坏死率（PBD）=主芽坏死芽眼数÷总芽眼数×100%。

　　1.2　不同地区夏黑无核主芽坏死调查

　　2017年11～12月在湖南省长沙市、永州市、岳阳市、益阳市、怀化市、娄底市各选一个水肥管理相近的葡萄园，每个葡萄园采集长势相近的夏黑无核营养枝、结果枝各120根枝条。采集的各个地区枝条随机分成三组，每组营养枝、结果枝各40根，三次重复。从基部起第一个可见芽往枝稍方向选取10个冬芽，依次编号1-10。各地区样品采集完成后将芽置于体视显微镜下解剖观察，按顺序记录每个地区各枝条类型、1-10各节位主芽坏死情况，并用SPSS（21）对主芽坏死率进行数据分析。

　　1.3　不同植物激素处理夏黑无核主芽坏死情况

　　2018年5月在湖南农业大学干杉试验基地选取长势相近的夏黑无核结果枝，在开花前、开花时和开花后分别对夏黑结果枝喷施不同浓度赤霉素、矮壮素、矮壮素＋磷酸二氢钾（赤霉素为四川国光生产，有效成分含量为3%；矮壮素为四川国光生产，有效成分含量为50%；磷酸二氢钾为四川国光生产，有效成分含量为98%）。每种处理设置三个浓度梯度，每个处理浓度喷施120根枝条。采集的各个处理的枝条随机分成三组，每组各40根，三次重复。一个月后采集试验枝条冬芽置于体视显微镜下进行解剖观察，记录不同植物激素处理情况下夏黑冬芽1-10节位主芽坏死情况，并用SPSS（21）对主芽坏死率进行数据分析。赤霉素为A处理，三个浓度处理分别为A1、A2、A3；矮壮素为B处理，三个浓度处理分别为B1、B2、B3；矮壮素＋磷酸二氢钾为C处理，三个浓度处理分别为C1、C2、C3，各个处理浓度梯度如下（表1）：

　　2　结果与分析

　　2.1　不同品种主芽坏死情况调查

　　通过对不同品种1-10节位冬芽的解剖观察，我们发现： 不同品种之间主芽坏死发病率有显著性差异，红地球、夏黑主芽坏死发病率显著高于其他品种。主芽坏死现象由轻到重依次为：摩尔多瓦、红宝石无核、极高、金手指、阳光玫瑰、美人指、香妃、红罗莎里奥、爱神玫瑰、白罗莎里奥、甲斐乙女、巨玫瑰、夏黑、红地球。且结果枝主芽坏死发病率稍高于营养枝。主芽坏死发病率较高节位是第6、7、8节位，其次是第5、9、4、节位，第1、2、10节位主芽坏死发病率较低。不同品种主芽坏死情况如下（表2）：

　　2.2　不同地区夏黑主芽坏死情况调查

　　通过对不同地区夏黑无核1-10节位冬芽的解剖观察，研究发现不同品种之间主芽坏死发病率无显著性差异，结果枝主芽坏死发病率稍高于营养枝。湖南省不同地区夏黑1-10节位PBD情况如下（表3）。

　　2.3　不同植物激素处理夏黑主芽坏死情况

　　通过对夏黑无核冬芽进行解剖观察发现，不同激素处理对夏黑无核冬芽主芽坏死的影响各异，如表4所示：花前B、C处理的主芽坏死发病率明显低于A处理，但A、B、C三个处理浓度之间主芽坏死发病率无显著性差异；花后三个处理的主芽坏死发病率情况与花前相似，B、C处理的主芽坏死发病率明显低于A处理，A、B、C三个处理浓度之间主芽坏死发病率无显著性差异；花时三个处理主芽坏死情况为：C<B<A，且随浓度升高A处理的主芽坏死发病率呈现上升趋势；B、C两个处理的主芽坏死发病率均呈现下降趋势，且C处理下降趋势更显著；A、B、C三个处理浓度其中A1、B1、C1三组较其它组主芽坏死发病率有显著性差异。不同植物生长激素处理1-10节位冬芽PBD情况如下（表4）。

　　3　讨论

　　葡萄冬芽主芽坏死是花芽分化中影响果实丰产的一个重要因素，直接影响花芽的分化从而影响作物产量，因品种和管理措施不同存在较大差异。本研究调查统计了14个不同葡萄品种的主芽坏死情况，发现不同品种之间主芽坏死情况差异明显，同一品种不同地区之间主芽坏死率无显著性差异。有学者研究表明品种之间的遗传性差异是影响花芽分化的主要原因之一。因此，结合本研究结果推测品种是影响主芽坏死的原因之一。各品种冬芽1-10节位的解剖观察结果显示，主芽坏死发病率较高节位是第6、7、8节位，其次是第5、9、4节位，第1、2、3、10节位主芽坏死率较低，且结果枝主芽坏死率稍高于营养枝。文献资料表明，花芽分化前7、8、9节位芽内赤霉素含量在整个花芽分化过程中是较高，花芽分化期间，赤霉素含量低的节位比含量高的节位分化好，且较低水平的赤霉素含量有利于葡萄花芽分化。果穗的抑制、营养的供应不足均是造成芽发育不良的原因。因此，可能是由于第6、7、8节位赤霉素含量较高导致主芽坏死率较其他节位高；果实对营养物质的需求较大造成结果枝营养供应不足，导致结果枝主芽坏死发病率稍高于营养枝。结合此结论，推测高含量的赤霉素、营养的供应不足均是造成主芽坏死的主要原因。

　　品种特性、激素水平、营养条件等都对花芽分化有很大的影响作用，较低的GA水平、充足的磷钾元素、适当的氮元素等都是促进花芽分化的因素。本研究通过对不同时期的不同激素、激素和营养物质的三个组合处理（A、B、C），发现开花时B、C处理均能使主芽坏死发病率下降，A处理使主芽坏死发病率上升，且A1、B1、C1效果最显著，与前人所报道的结论相同。赤霉素是调节植物生长发育的五大激素之一，主要生理功能是促进细胞分裂、伸长，通常用于促进葡萄的生长。矮壮素能阻碍内源赤霉素的生物合成，从而延缓细胞伸长。研究表明，枝条旺长、赤霉素的应用均能加重主芽坏死，生长抑制剂的应用能抑制枝梢的生长量和主芽坏死发病率。植物生长激素水平的快速提高可能导致树体的异常发育从而导致主芽坏死的出现。

　　开花时喷施矮壮素主芽坏死减轻，这可能是由于高水平的矮壮素抑制赤霉素的产生从而导致主芽坏死减轻；开花时喷施矮壮素＋磷酸二氢钾主芽坏死发结合文献内容和本实验结果推测开花时喷施赤霉素浓度越高主芽坏死加重效果越显著，这可能是由于树体内植物激素的不平衡以及高水平的赤霉素导致细胞过度伸长从而导致主芽出现坏死病率下降更显著，这可能是由于抑制了赤霉素产生的同时补充了营养物质从而导致主芽坏死发病率显著性降低。

　　品种基因型、环境条件和栽培管理水平均是影响葡萄花芽分化的原因。保持植物树体营养生长和生理生长之间的平衡可能有效地降低主芽坏死的发病率。因此花芽分化时期保持植物体激素水平的平衡、营养的充足尤为重要。本研究中，在开花时对花芽喷施800mg/l矮壮素和800倍磷酸二氢钾能有效降低主芽坏死发病率，从而提高葡萄园的生产力。