栽培生理岗位

田淑芬 苏宏 商佳胤 张娜 王丹

　　钙是植物生长发育所必须的大量元素，它作为生物膜的稳定剂，在维护细胞壁、细胞膜的结构、功能，减少或延缓膜的损伤上具有重要作用；另外，钙作为偶联胞外信号与胞内生理反应的第二信使，参与植物光合电子传递和光合磷酸化、乙烯合成、抗逆反应以及激素调节过程，是调节植物生理活动的重要因子。

　　1　钙的生理功能及其在逆境胁迫信号转导中的作用

　　（1）钙的生理功能

　　钙是组成细胞壁、胞间层的重要元素。它与细胞壁的果胶酸形成果胶酸钙，在细胞壁结构中起粘合剂的作用，参与细胞壁合成和降解有关酶活性的调节。钙还是细胞膜的稳定剂，可防止细胞和液泡中物质外渗，提高保护酶活性和保护物质含量，防治果实绵软早衰。钙还能与细胞中的有机酸结合成草酸钙和柠檬酸钙等难溶性钙盐，防止植物酸中毒，调节树体PH。同时，Ca2+能够阻止Na+、Cl-等离子的吸收，维持膜的选择透性，缓解盐碱伤害。钙对植物内源激素的调节也起到了一定的修饰功能，且对激素的修饰作用是双向的（既有放大效应，也有缩小反应）。此外，钙还能够促进花粉的萌发及花粉管的生长。

　　（2）钙参与植物逆境胁迫信号转导

　　除作为细胞壁的重要组分外，钙还参与调节植物逆境信号转导过程。在正常情况下，植物体内的Ca2+浓度保持在静息态水平（细胞内的游离Ca2+浓度约为100 nmol/L），而当植物遇到低温、高温、干旱、缺氧、盐碱等逆境刺激后，胞内Ca2+浓度会在短时间内激增至1000 nmol/L甚至更高，通过与其下游的钙结合蛋白结合后激活一系列靶酶，将外界环境胁迫信号传递到细胞内部，启动基因表达，诱导一系列生理生化代谢途径的改变，进而抵御各种非生物逆境胁迫，即诱发产生钙信号。

　　2　钙在植物体内的形态与分布

　　植物体内的钙主要包括水溶性钙（游离态Ca2+、易溶于水的钙盐类）和非水溶性钙（果胶酸钙、草酸钙）两种。钙在果实细胞中主要以水溶性Ca2+、果胶酸钙、草酸钙、磷酸钙、硅酸钙等形态存在。钙主要分布在植物细胞壁内，细胞壁上有很多Ca2+结合位点，通常钙离子浓度能够达到1~5mmol/L，约占细胞内总钙的60%，因此被认为是细胞内最大的钙库。其次，液泡、线粒体、叶绿体、微粒体和内质网等胞内钙库也有Ca2+的分布。除了细胞内，胞外也有Ca2+的分布，浓度约为10-3 mol/L，而细胞质中钙离子浓度较低，一般为10-7~10-6 mol/L。

　　3　钙的吸收和运输途径

　　钙是植物生长发育所必须的大量元素，然而由于植物的钙素吸收特性，往往导致植物体内钙素营养供应不足，尤其是果实缺钙现象频发，进而引发果实品质和抗性的下降。植物缺钙的主要原因集中于土壤缺钙、吸收障碍、运输与分配障碍这几个方面。一方面，土壤长期使用化肥导致酸化，钙含量较低或处于被固定状态，不易被植物吸收。另一方面，土壤中虽然含有一定浓度的钙，但果实对土壤中钙的吸收依靠蒸腾拉力。叶片蒸发量大，能形成足够的蒸腾拉力，因此，可以从土壤中获得一定的钙，但是果实蒸腾作用微弱，一般只能达到叶片的3.3%左右。另外，叶片中的钙移动性较差，难以向果实再运输，而且新梢旺长也会与果实争钙，因此导致果实钙素营养的缺乏。

　　4　缺钙症状

　　树体缺钙往往导致细胞分裂受阻，影响根尖和茎尖分生组织的加长生长和木质素合成，根系吸收能力下降。由于钙的运输受蒸腾作用影响，在老叶中的再利用程度低，因此缺钙一般在幼嫩组织中易发生。缺钙植株的顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症，易腐烂死亡，幼叶卷曲畸形，叶缘开始变黄并逐渐坏死。缺钙易导致果实发育受阻，生产中番茄、辣椒、西瓜的脐腐病、苹果的苦痘病和水心病、樱桃的裂果病、梨的黑心病、桃的软化、草莓腐烂病、柑桔浮皮病等多种生理性病害均与缺钙有关。

　　葡萄属喜钙植物，对钙的需求往往高于苹果、梨、柑橘等果树，且在果实成熟期钙含量可降低50%。虽然葡萄可以从土壤中吸收钙，但由于多种因素的限制，导致葡萄果实中钙处于缺乏的状态，进而引发一系列缺钙生理病害。葡萄缺钙会导致新梢生长点枯死；叶色变淡、幼叶叶脉间有灰棕色斑点、叶脉间及叶缘退绿，随后在叶缘处有针头大小的褐色斑点，果实生长后期叶缘焦枯，严重时整片叶子变褐枯萎，叶片向下卷曲，小叶基部或全部变为红棕色；新根短粗、弯曲，根尖容易变褐枯死。此外，葡萄的裂果和日灼病也与钙的缺乏有关。

　　5　补钙时期及措施

　　目前，给树体补钙的措施主要有土壤补钙、叶面喷钙、浸蘸果、树干输液等方式。土壤补钙，

　　往往由于根形成凯氏带后，质外体运输受阻，导致根吸收困难、补钙效果不佳；树干输液效果虽好但操作困难；叶面喷钙和浸蘸果 因其操作简便是目前比较通用的补钙方式，但受叶片和果实吸收量的限制。因此，钙肥种类和施钙时期是限制叶片和果实补钙效果的关键因子。

　　叶面补钙建议在落花后1~2周、幼果膨大期和采前1个月采用叶面喷施钙肥的方式进行，钙肥以腐殖酸类钙制剂、氨基酸类钙制剂、甘露糖醇螯合钙、速效钙、钙尔镁较为适宜。其中，甘露糖醇螯合钙可以进行韧皮部传导，容易直接被叶片吸收。

　　果实可直接吸收钙，但成熟果实的角质层对外源钙进入果实具有阻碍作用。果实对钙的吸收主要集中在幼果期，此时为细胞分裂期，时间短，果实中钙含量增加迅速；在细胞膨大期，钙以较慢速度吸收，果实中钙的相对含量随果实体积增大、蒸腾作用的降低和木质部功能的障碍而下降。因此，从果实幼果期开始有针对性地进行果实喷钙处理是给果实补钙的有效措施。

　　果实建议在落花后1~2周进行喷钙或浸蘸果穗处理，每次间隔1周，连续喷钙2~3次。常用的钙肥种类主要为腐殖酸钙、氨基酸钙、氯化钙、硝酸钙等。另外，补钙的同时结合应用IAA、GA、NAA等植物激素能够有效地提高树体钙素含量。