生态与土壤管理岗位

孙鲁龙 翟衡 杜远鹏

　　摘　要：对叶片进行霜冻处理时设置高（20℃）、低（-0.2℃）两种不同根域温度条件，比较叶片遭受霜冻害的情况，结果发现，根域温度会影响叶片对霜冻低温的抵御能力，较低的根域温度会造成严重的叶片霜冻害，较高的根域温度有利于减轻葡萄叶片的霜冻害，使霜冻指数降低53%左右。

　　关键词：葡萄；根域温度；霜冻；生理生化

　　植物地上部的生命活动会受地下部根系的影响和调控（冯瑞云等，2010；王敏等，2014）。对于葡萄而言，这种调控作用是比较明显的。葡萄的周年生长从伤流开始，而伤流是根系活动的标志，因此葡萄在春季的物候期很可能是受根系调控的，根系所处的土壤环境也很可能会影响到地上叶片的物候期，从而影响地上叶片、新梢遭遇低温霜冻的几率。

　　1　材料及方法

　　1.1　试材及根域温度设置

　　试验材料为欧亚种酿酒葡萄品种‘美乐’。选择插条粗细一致（大约0.8cm）、经过越冬贮藏满足需冷量的一年生扦插苗，用基质种植在上口径15cm、下口径12cm、高15cm的塑料盆中，盆栽苗在光照培养箱内进行培养，培养环境昼/夜温度为25℃/20℃，昼夜时长13h/11h，白昼光照强度为800μmol·m-2·s-1，相对空气湿度75%。每3天浇一次水，培养14天（7叶左右）的幼苗用于试验。

　　开始霜冻试验前12h统一浇一遍水（100ml）。根系保温处理（WARR）：将幼苗移植在内径尺寸14.5×8×9cm（体积约1L）、壁厚2cm的长方体保温盒中。经检测在最低温为-2℃的模拟霜冻过程中，根域温度维持在20℃左右（温度探头固定在保温盒中央，检测深度7cm），基本不受降温过程影响。对照（ 根系低温处理（COLR））：在霜冻处理过程中，根系不进行任何保温处理，其根域温度随模拟霜冻处理温度的降低而降低，经检测在最低温为-2℃模拟霜冻过程中,根域温度会持续下降，最低温度为-0.2℃。

　　1.2　根域温度对叶片霜冻指数的影响

　　选择长势一致，健康无病害的幼苗20株分成两组，每组10株，一组进行WARR/模拟霜冻处理，另一组进行COLR/模拟霜冻处理。将温度自动记录仪（路格科技温湿度黑匣子，L92-1）的探头埋入花盆，埋入深度大约为7cm，埋入位置贴近根系，以监测模拟霜冻期间根域温度的变化。将两组幼苗放到人工霜箱内进行模拟霜冻处理。霜冻处理后将幼苗转移到光照培养箱内恢复12h，观察叶片受冻的情况，统计每棵幼苗受冻叶片的数量及总叶片数目，计算霜冻指数，霜冻指数（%）=受冻叶片数/叶片总数×100。试验重复6次。

　　1.3　根域温度对叶片过冷点、冰点的影响

　　选择长势一致，健康无病害的幼苗10棵分成两组，每组5棵，一组进行根系保温处理，另一组进行根系低温处理。测定第三展开叶的过冷点。试验重复6次。

　　1.4　根域温度对组织含水量的影响

　　选择长势一致，健康无病害的幼苗10棵分成两组，每组5棵，一组进行WARR/模拟霜冻处理，另一组进行COLR / 模拟霜冻处理。于霜冻前（0min）、气温达到0（500min）、-2（700min），在-2℃维持1h（760min）、2h（820min）时分别取叶片、根系，测定总含水量和自由水含量，计算出叶片束缚水的含量以及束缚水/自由水的比例。试验重复6次。

　　1.5　根域温度对叶片蒸腾速率和气孔导度的影响

　　选择长势一致，健康无病害的幼苗10棵分成两组，每组5棵，一组进行WARR/模拟霜冻处理，另一组进行COLR/模拟霜冻处理。于霜冻前、气温达到0、-2，在-2℃维持1 h、2h时分别测定新梢顶部第三展开叶的蒸腾速率和气孔导度。试验重复3次。

　　2　结果与分析

　　2.1　模拟霜冻过程中气温、根域温度的变化

　　在模拟霜冻期间，气温和各处理的根域温度如图1所示。气温的监测结果显示，整个霜冻过程可以分为降温、低温维持和回温三个阶段，符合试验要求。根系保温处理的根域温度在整个霜冻过程中基本维持在20℃，对照即根系不保温处理的根域温度表现出对气温的响应，也可以分为降温、低温维持和回温三个阶段，但在时间上滞后于气温的变化，即在同一时刻其根域温度要高于气温。在降温阶段，未保温的根域温度随着气温的降低而降低，且根域温度下降曲线与气温的下降曲线基本平行，即二者的降温速度相近。霜冻结束后，将幼苗立即转移到20℃/800μmol·m-2·s-1的环境中恢复12h，根系受低温胁迫处理的根域温度并不立即上升，而是在最低温度附近维持了20min左右才开始逐步升温，其最低温从开始达到最低到开始回升一共维持了174min。

　　2.2　根域温度对葡萄叶片冻害的影响

　　叶片发生冻害后在外观上会表现出失绿、变褐、皱缩等症状。图2显示了不同根域温度处理对美乐葡萄叶片霜冻伤害的影响。从图中可以看出，不同根域温度处理下，葡萄叶片遭受冻害的严重程度存在较大的差异。根系保温处理（WARR）的叶片遭受的冻害较轻（图2A），有21.07%的叶片表现出冻害症状（表1）；根系低温处理的（对照（COLR））叶片遭受了非常严重的冻害（图2B）。有超过74%的叶片表现出受冻症状，比根系保温处理显著提高了53.29%（α=0.01）。

　　2.3　根域温度对叶片过冷点、冰点的影响

　　无论根系保温与否，叶片的过冷点和冰点都没有显著性差异（表2），在根系保温处理下，叶片的过冷点为-5.917℃，稍低于对照0.4℃；同样，根系保温处理的叶片冰点为-2.863℃，也稍低于对照0.26℃。

　　2.4　根域温度对叶片、根系含水量的影响

　　组织含水量以及水分的存在状态与组织的抗寒性密切相关。图3显示了在不同根域温度条件下‘美乐’葡萄叶片中总含水量、束缚水自由水含量比值（B/F）在霜冻过程中的变化。结果表明，在霜冻过程中，高根域温度处理下，叶片总含水量基本维持不变，而低根域温度处理下，叶片总含水量呈显著下降的趋势（图3A）。

　　不同根域温度显著改变了霜冻过程中葡萄叶片束缚水/自由水的比值（B/F）（图3B）。在降温过程中，对照叶片的B/F值先升高后降低，且在气温降至0℃时（第500min）达到最大，之后随着进一步降温，叶片B/F值以较快的速度降到初始水平以下。根系保温处理的植株叶片B/F值也表现出先升高后降低的趋势，与根系低温处理不同的是，当气温降到0℃时（500min），其B/F值上升并不显著，当气温降到最低温度-2℃时（700min）才达到最大值，当气温在-2℃维持1h时（760min），叶片B/F值略有下降但与最大值相比差异不显著，之后随着低温时间的延长，B/F值迅速下降到最小值，最小值与初始值相比没有显著性差异。

　　图4显示了霜冻期间根系中可以运输到地上部的自由水的含量变化。从图中可以看出，在高根域温度处理下，虽然根系中自由水的含量存在一定的波动性，但是与霜冻之前的对照水平（0min）相比并没有显著性的差异。而对照根系中自由水的含量存在较大的波动性，表现出先升高后恢复的趋势，在气温降到-2℃时，根系中自由水含量达到最大，为对照水平的2.3倍，为同时刻根系保温处理植株根系自由水含量的2倍。在整个霜冻过程中，对照比保温处理的植株根系自由水含量都要高，但只有在气温降到-2℃时差异显著。

　　2.5　根域温度对叶片蒸腾作用的影响

　　在模拟霜冻过程中，随着温度的降低，两种根系温度处理下，叶片的蒸腾速率都逐渐降低，气孔导度也逐渐减小（图5）。根系保温处理的蒸腾速率和气孔导度略高于根系低温处理，但二者不存在显著性差异。

　　3　结论

　　根域温度会影响叶片对霜冻低温的抵御能力，较低的根域温度会造成严重的叶片霜冻害，较高的根域温度有利于减轻葡萄叶片的霜冻害。