栽培生理岗位

田淑芬 商佳胤 张娜 王丹 苏宏

　　近年来,随着人民生活水平的提高，市场对反季节果品的需求逐年增加，葡萄设施栽培和南方地区露地葡萄错季栽培技术得到了快速发展。设施栽培可以有效降低葡萄叶片和果实的病害发生率，但也一定程度上削弱了光强，而错季栽培技术中葡萄成熟期正值秋冬季节，光照时间短，两种栽培技术都会使葡萄处在弱光环境中。光是影响植物生长发育不可缺少的环境因子，不仅提供植物体进行光合作用所需的能源，还可以作为一种重要的信号，激发植物体内的光受体，调节植物的形态建成、光周期反应与生理节律，并与植物体内的ABA、乙烯等其他信号分子相互协作，共同调控。葡萄是嗜光植物，浆果着色、糖分积累和酸度高低都与光存在紧密关系，长期处在弱光环境中会造成光合产物积累减少，从而导致植株生长不健壮，新梢过早停长，落花落果严重，树体光合作用差，影响果实继续膨大和糖分积累，最终导致果实发育缓慢，产量降低，品质下降。因此，充分改善光照条件，提高植株光合效率，有必要进行人工补光。

　　1　补光对葡萄生物学性状的影响

　　（1）对新梢生长的影响

　　植株生长状况的改变是植株对环境改变的最直接表现，体现出植株对环境的适应性，光通过影响植株的光合作用来影响植株的外观形态。大部分实验表明不同光质、不同光强、不同补光时间均可促进新梢营养生长，白先进在对巨峰冬果的研究中认为不同光强和光照时数补光处理的枝条节数和节间长度均大于不补光处理，但枝条节数和节间长度与光照强弱和光照时间长短关系不大，对枝条粗度影响也不显著；而赵海亮在延迟栽培巨峰实验中认为补光处理能使葡萄植株生长健壮，新梢基部增粗，增加节间数，缩短节间长度；孔云在温室盆栽京秀葡萄实验中也得到相同结论，并认为红光处理可以最大程度增加新梢基部粗度，红光处理增加了新梢总干物质积累，新梢叶片干物质分配比例增大，支持结构（叶柄、茎）的分配比例减少，说明干物质向作为主要光合机构的叶片转移，有利于葡萄新梢利用有限的光能，增加光合积累。

　　（2）对叶片的影响

　　叶片是植物光合作用的重要场所，在葡萄设施延迟栽培和错季栽培过程中，由于日照时间缩短，气温降低等原因，普遍存在葡萄叶片早衰的现象。叶片衰老严重影响了成熟果实的品质。研究表明，叶片衰老可引起叶片光合速率降低，叶绿素和蛋白质降解等反应；叶片在发生衰老时，细胞内活性氧产生于清除之间的平衡遭到破坏，积累起来的活性氧会对细胞造成伤害，从而加速叶片衰老，叶片衰老过程受温度和光照等环境因子的影响，其中光是调控衰老的重要环境因子。

　　先进在巨峰冬果的研究中发现不同光照强度和光照时数处理后的叶片总数和生长后期绿叶数显著高于未补光处理，经过数日霜冻后葡萄叶片开始衰老黄化，各处理的总存留叶数显著高于对照，说明补光可以延缓叶片衰老，实验还发现补光处理可以显著增加叶面积，但对叶片厚度没有影响；郑晓翠在设施葡萄京密和早黑宝两个品种的补光研究中指出补光可以提高叶片质量，增加叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度及比叶重，除了早黑宝品种的栅栏组织厚度与对照相比未达到显著性差异外，其余指标均呈现显著性差异。

　　叶片是植物进行光合作用的重要器官，而叶绿素是植物吸收与利用光能的重要色素，叶绿素降解和光合速率下降是叶片衰老的主要特征之一，其下降速度反映了叶片的衰老速度。对大多数作物而言，红光有利于提高叶片的叶绿素含量，蓝光处理的叶绿素含量较低，但蓝光处理可提高叶片的叶绿素a/b比值。王帅在设施栽培意大利和无核白鸡心的研究中表明，红光处理下叶片叶绿素含量降幅较小，而蓝光处理的叶绿素含量在前期低于对照，随着补光时间延长逐渐高于对照，但仍明显低于红光处理，对于蓝光处理出现的叶片衰老速度不同，他认为可能是因为前期蓝光促进了叶片过氧化，最终膜脂过氧化产物加剧了叶片衰老，后期延长光照时间的作用大于促进衰老的作用，从而减缓了叶绿素降解；余阳在盆栽夏黑的研究中也得出红光处理后，叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量及类胡萝卜素达到最大值；王欣欣在延迟栽培巨峰中加入黄光处理，并得出黄光处理后叶绿素含量最高，但与红光处理对比差异不显著。

最大光合速率反应了叶片的光合潜能。余阳等研究认为不用光质处理均能显著提高叶片的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率，说明补光有利于夏黑葡萄叶片的光合积累，且红蓝光复合光质更有利于叶片光合积累；王欣欣等研究也得出不同光质补光处理叶片的净光合速率显著高于不补光处理，但她的研究认为红光和黄光最有利于光合速率的增加。光饱和点和光补偿点反应了植株对强光和弱光的利用能力，而植物光合作用的光饱和点和光补偿点会随着环境的不同而变化，补偿点越低，反应植物利用弱光的能力越强，表观量子效率越大，说明植物能够高光效利用弱光。赵海亮等在延迟栽培巨峰葡萄补光处理实验中得出，不同补光时间处理可以显著提高叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度，并且可以降低光补偿点，使植株最大效率的利用光能，延缓叶片衰老。

　　（3）对果实品质的影响

　　果实品质是决定果品市场竞争力的主要因素，大量研究表明经过补光处理后果实膨大速率快，重量和纵横经增加，补光处理还可促进果实中可溶性固形物、糖含量增加，可滴定酸含量减少。白先进认为补光处理后由于芽内生长促进型内源激素增高，而具有生长抑制作用的ABA含量显著降低，所以导致葡萄穗梗、果柄长度及果粒大小增加；成果等研究中指出不同光质和时长的补光处理显著增加巨峰葡萄春果重量和纵横经，其中红光和白光的效果最佳，相同光质不同处理时间之间差异未达到显著性水平，所有补光处理均提高了巨峰果实可溶性固形物含量，其中白光12h处理的效果最好；张可坤在早熟葡萄瑞都香玉的研究中则认为蓝光对促进果实品质的提高效果最明显，蓝光可显著促进果粒纵横经、单粒质量和可溶性固形物含量增加，降低果实中可滴定酸含量，增加果实糖分含量，紫外光效果次之；赵文东和赵海亮在延迟栽培巨峰葡萄研究中都表明不同光质、不同补光时间均能不同程度地增加果实中可溶性固形物、VC、可溶性糖含量，提高果个大小和质量，赵文东的研究中还指出蓝光和红光处理的效果最好，但是红光和蓝光处理的可滴定酸含量高于不补光处理；郑晓翠等研究指出补光处理能改善京密、早黑宝果实品质，其中，果粒纵横经、单粒重、果实硬度、可溶性固形物、和VC含量均显著高于对照，只是不同品种间略有差异。

　　2　补光对葡萄生理特性的影响

　　MDA是膜脂过氧化作用的主要产物之一，在植株衰老过程中不断累积，可作为衡量细胞膜受损程度的一个可靠指标。SOD能催化O2-发生歧化反应生成O2和H2O2，CAT和POD负责清楚生成的活性氧，减少膜脂过氧化的发生。余阳等研究认为红光处理的夏黑葡萄幼苗SOD活性一直低于蓝光处理，说明蓝光处理下，葡萄膜系统受到的影响最小，红光处理下POD酶活性显著高于蓝光处理，实验还发现，红蓝光复合光质处理下的MDA含量最大，并且复合光质不仅促进叶片的光合速率，还提高叶片SOD、POD、MDA等抗氧化酶活性；王帅等的研究认为红光处理可以减慢MDA在叶片中的积累速率，推迟H2O2出现最大含量的时间，减轻了细胞膜受伤害程度，从而延缓叶片衰老，红光处理还可以明显减小SOD活性急剧下降期的降低幅度，显著提高了叶片CAT活性，使植株在生育后期叶片中仍具有较高的CAT、SOD活性，从而使H2O2、MDA含量显著减小，提高叶片的生理活性。

　　3　补光对葡萄花青苷含量的影响

　　花青苷由类黄酮代谢路径合成，是赋予红葡萄果实颜色的主要物质。花青苷的合成通常受到一系列环境因素的影响，例如紫外辐射、温度、水分等等，这些因素能够通过影响结构基因和调节基因的表达量来改变果实花色苷的组成和含量。葡萄花青苷的合成从转色期启动，首先形成不稳定的花青素，后经糖苷化、甲基化和酰基化修饰，最终形成稳定的花青苷，并通过膜转运系统从细胞质进入液泡贮藏。葡萄在有光或无光的条件下均能在果皮中积累花青苷，但国内许多研究表明，光是影响花青苷合成的重要因子，也是生产上调控果实着色的核心。可以通过补光提高果实接受到的光照强度，增加花青苷合成，促进果实着色。赵文东等的研究结果表明巨峰葡萄果实从膨大期以后花青苷含量逐渐增加，到果实完熟时，黄光、蓝光的处理可显著提高延迟栽培巨峰葡萄的果实花青苷总量，而红光和红蓝复合光质处理反而有对花青苷含量有降低作用；成果的研究则认为相同光质的处理因补光时间不同对花青苷含量的影响也不同，白光12h处理可以显著增加葡萄果实中花青苷含量，而红光、白光6h处理反而降低了花青苷含量，蓝光处理的花青苷含量与对照没有显著性差异，由此可以看出，补光处理对巨峰葡萄果实花青苷总量的影响与光质和补光时间有着密切联系。

　　4　结论与展望

　　综上所述，可以通过光质调控促进葡萄新捎生长、防止叶片早衰，促进果实的生长发育，最终达到葡萄优质丰产的目的，但光质、补光时间、葡萄品种、产区等因素的变化都会影响调控效果，因此，针对不同产区主栽品种如何选择最适宜调控手段有待进一步研究。