豫西及黄土高原综合试验站

贺亮亮 刘三军 李永洲 章鹏 宋银花 彭帅帅

  摘  要：植物生长调节剂可以通过调控植物光合作用、信号传导、营养物质吸收和转运等生理过程，进而促进增产提质，在葡萄生产中被广泛应用。笔者基于中国农药信息网，梳理了植物生长调节剂在葡萄上的登记情况，结果显示截至2024年7月31日，在葡萄上登记的植物生长调节剂共有186个产品、26种有效成分，其中，单剂产品120个、混剂产品66个；同时通过查阅文献，综述了国内外关于5类主要植物生长调节剂在葡萄生产中的具体应用，如促进植物细胞的生长、加速形成层细胞分裂、促进器官分化、促进果实膨大发育、提高果品的产量和品质、延长种子休眠、缓解环境胁迫等；探讨了当前植物生长调节剂在葡萄生产应用中存在的问题，并对未来相关研究提出了展望。

  关键词：葡萄；植物生长调节剂；应用；研究进展

  植物生长物质包括植物激素和植物生长调节剂。其中，植物激素是指产生于植物体内且作用于靶器官、组织，调控植物一系列生命活动的有机物质。植物激素具有复杂的生理作用，对植物感受外界环境变化、调节生长态势、抵御不良环境、维持个体生存等具有重要影响[1]。植物激素主要包括五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸类、乙烯类，近年来又发现了水杨酸、油菜素内酯、茉莉酸、独角金内酯、烯效唑等符合定义的植物激素[2]。这种自然的植物激素含量甚微，生产上需要通过化学方法合成与植物激素具有相似结构和作用的有机化合物，即植物生长调节剂。植物生长调节剂又称为植物外源激素，可以通过外施的方式被植株吸收，起到促使植株体内多种活性酶类物质联合发挥作用的功效，进而影响植株的理化进程，最终实现作物增产提质的目的[3]。

  葡萄在我国的栽培历史悠久，栽培范围广、模式多，因其见效快、收益高等优势，已成为重要的栽培果树之一。我国是世界葡萄第一生产大国，葡萄栽培面积超过全球栽培总面积的17%，葡萄产业也已逐渐成为各地发展果树种植的主导产业，在我国乡村振兴战略实施过程中发挥了重要作用[4]。近年来，随着葡萄种植品种、面积的快速增加，植物生长调节剂的施用愈加频繁，被广泛用于调控葡萄的生长发育过程，为葡萄的成功栽培提供了有力的技术支撑[5]。但是，植物生长调节剂属于化学物质，其对植物病虫害具有一定活性，在使用过程中若不区分种类、随意调整剂量等很容易导致葡萄生产处于无序状态，也会对生态环境和葡萄质量安全产生负面影响。鉴于此，本文通过查阅大量相关文献，综述了植物生长调节剂在葡萄生产中的应用研究情况，讨论了在使用中存在的问题并进行了展望，以期为植物生长调节剂在葡萄生产中的合理应用提供理论依据，并推动葡萄产业的健康发展。

  1 植物生长调节剂在葡萄上的登记情况

  近年来，我国植物生长调节剂的需求量和使用量激增，已广泛应用于经济作物、药用植物、园林景观等多个领域，市场规模年均超过85亿元，其发展速度在农药领域位于领先位置[6]。中国农药信息网显示，截至2024年7月31日，在葡萄上登记的植物生长调节剂共有186个产品、26种有效成分，其中，单剂产品、混剂产品分别为120、66个，分别占葡萄上登记总数的64.52%和35.48%，且混剂产品均为二元混剂。26种有效成分中，赤霉酸（GAs）登记的产品数量最多，有80个，其中，单剂产品、混剂产品分别为42、38个，分别占葡萄上登记总数的22.58%和20.43%；登记名称为赤霉酸A3（GA3）的产品有3个单剂、4个混剂，登记名称为赤霉酸A4+A7（GA4+GA7）的产品有13个混剂，其他登记产品的有效成分均未注明。在我国葡萄生产过程中，较常使用的植物生长调节剂有赤霉酸（GAs）、氯吡脲（CPPU）、脱落酸（ABA）、单氰胺（HC）、乙烯利（ETH），登记的产品主要有赤霉酸（GAs）、噻苯隆（TDZ）、氯吡脲（CPPU）、S-诱抗素（S-ABA），而乙烯利（ETH）在葡萄上登记的可用产品仅有1个。混剂产品中与赤霉酸（GAs）混配的制剂数量最多。具体见表1。

  2 植物生长调节剂在葡萄生产中的应用研究

  植物生长调节剂与营养元素在植物体内的吸收、运输、分布等具有密切联系，从而对作物的生长发育起到重要的调控作用[7]。植物生长调节剂可以促进葡萄生根、控旺、着色、提高抗逆性、增产提质等，对葡萄产业的可持续发展具有重要作用，但不同类型的植物生长调节剂在葡萄体内的作用机理不同[8]，不同浓度的植物生长调节剂对葡萄生长的调控作用效果也不同[9]。

  2.1 生长素类

  生长素是最先被发现的一种植物激素，天然生长素的本质为吲哚乙酸（IAA），外施的生长素为人工合成的具有天然生长素类似功能的物质，常见的有萘乙酸（NAA）、吲哚丁酸（IBA）、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D），其主要功能是促进植物细胞生长，加速形成层细胞分裂，促进器官分化，诱导结实[10]。邓建平等[11]研究指出，吲哚丁酸、吲哚乙酸、萘乙酸均有效促进了3个不同品种葡萄的扦插生根，且均以100 mg·L-1 浓度为最佳。覃贵玉[12]研究指出，IBA、IAA、NAA、ABT生根粉均可以刺激葡萄扦插苗发根，并促进葡萄新梢生长。杨洪双[13]发现，葡萄硬枝扦插时施用吲哚丁酸可以促进细且短的吸收根对养成的吸收，可提高生根数量和成活率，而施用萘乙酸的成活率则较低。张丹等[14]也证实了吲哚丁酸(IBA)、吲哚乙酸(IAA)和萘乙酸(NAA)可以有效促进葡萄休眠枝扦插的萌芽、生根、生长，且300 mg· L-1  IAA、300 mg·L-1  IBA、500 mg·L-1  NAA均可以将成活率提高至90%以上。石晓昀[15]指出，用IAA、NAA和IBA处理葡萄枝条的基部,可以显著促进硬枝生根和枝条生长，并进一步分析指出IAA、NAA和IBA可以促进有机质交换和积累,提高新陈代谢,从而促进根部的再生能力。葡萄插条不定根的根原基是发生于韧皮射线薄壁组织和形成层,随着它的增粗和伸长而长出皮层和表皮[16]，主要是通过调节插条内代谢物质的含量来促进插条生根,生长素类生长调节剂提供了细胞分化和分裂过程中所需的营养物质,激活了插条细胞内生化物质的代谢,从而促进插条不定根原基的形成,进而发育为不定根[17]。

  2.2 赤霉素类

  赤霉素首先是从引起水稻恶苗病的恶苗病菌代谢产物中发现的，其基本结构为赤霉烷,目前已检测出130多种，按照发现时间先后依次命名为GA1、GA2、GA3……GA126，其中，GA3具有最强的生物活性，称为赤霉素或赤霉酸[18]。赤霉素可以在植物体内转录诱导合成酶，调控植物体内的生长素含量，促进分生组织细胞分裂和扩大，从而促进植物生长发育[19]。国建强等[20]经过连续2年试验研究得出，使用浓度为50 mg·L-1 的GA3浸沾葡萄果穗可以显著抑制花粉萌发，降低果实籽数，提高果实的座果率和无核率。王西平等[21]在葡萄花前和花期分别喷施不同浓度的GA3，结果巨峰和京亚2个品种均为花前喷施80mg·L-1 、花期喷施40mg·L-1 的GA3无籽果率最高，分别高达100%、82.3%。杨斌[22]在“玫瑰香”葡萄的始花前7d和盛花后10d采用不同浓度的赤霉素处理葡萄花序1次，结果不同浓度的赤霉素处理均有效提高了葡萄的无核化, 且成熟期提前近20d, 浓度100 mg·kg-1 的效果最为显著。赤霉素可以提高生长素对养分的动员效应，增强植物的光合作用，提高干物质含量，进而影响果实的产量与品质[23-24]。于建娜等[25]发现，在开花前和盛花后期对红地球葡萄和克瑞森葡萄使用30mg·L-1  GA3进行微喷，可使2种葡萄果实的单粒质量分别提高29.33%和32.30%，且可以很好地保持果实的营养成分。何伟等[26]研究指出，在夏黑葡萄盛花末期用浓度20mg·L-1  GA3以及花后7d用浓度50 mg·L-1  GA3浸蘸果穗可以显著提高果实的单粒重和穗重，同时提升果实的品质。赵佳等[27]在着色香葡萄盛花前和盛花后分别使用不同浓度的GA3处理花序和果穗，结果表明浓度为25～75 mg·L-1  可以明显提高单粒重，且无核化效果也最理想，可以显著提高了果实的商品价值。张文颖等[28]指出,Vv GAI1、Vv RGA、Vv SLR1 3个DELLA蛋白基因为葡萄赤霉素信号传导的核心元件，都可以参与赤霉素的信号传导，上述3个蛋白基因成员通过应答GA3的信号来调控葡萄的生长发育。AnuradhaMaske等[29]也证实葡萄浆果中有733个基因在GA3处理的样品中有表达，且GA3涉及激素次生代谢、蔗糖和己糖代谢等多个过程。

  2.3 细胞分裂素类

  天然细胞分裂素类植物生长调节剂通常为类异戊二烯型[30]，而人工合成的植物生长调节剂主要是含有嘌呤结构的衍生物，其作用机理主要是通过调节DNA合成和基因的表达，从而发挥出促进细胞分裂、组织分化等作用，尤其在促进果实膨大、提高产量和品质方面具有显著效果[31]。在葡萄生产中常用的有6-苄基腺嘌呤（6-BA）、氯吡脲（CPPU）、噻苯隆（TDC）等。郑强卿等[32]研究指出，6-BA可以间接影响葡萄生长发育过程中转化酶活性，并加快果实中糖分积累速度。于建娜等[33]指出，采前喷施6-BA可以显著提高不同品种葡萄果实的单粒重、单穗重,抑制贮藏过程中葡萄的呼吸速率，延缓可滴定酸的下降速度，保持果实细胞膜的完整性,提高葡萄的贮藏品质。Bhat等[34]对CPPU对无核葡萄营养特性的影响进行了研究，结果显示3mg·L-1  CPPU能增加葡萄果实的叶面积和叶数，提高干物质含量，从而促进葡萄果实的产量增加并改善果实的品质。Hou等[35]发现，用CPPU浸蘸花后2周的葡萄果穗，可以很好地预防果实变褐，明显改善果实的品质和质量。王春飞等[36]指出，用浓度5～10 mg·kg-1 的CPPU喷施“全球红”葡萄果穗，可加快葡萄幼果进入细胞分裂期的速度，增加细胞层数，增大细胞体积,刺激果实膨大；而喷施高浓度的CPPU则对果实细胞分裂和体积增大均表现出一定程度的抑制作用。张静等[37]研究表明，盛花期施用CPPU可以明显延长夏黑葡萄果实的快速生长期，提高单粒重。樊翠芹等[38]指出，在巨峰葡萄开花期和幼果期喷施噻苯隆均可以显著提高坐果率、果穗重和产量。赵茂香等[39]研究表明，‘夏黑’葡萄在花后10d使用噻苯隆浸蘸果穗,可以明显提高坐果率，并促进果粒膨大,增加果穗质量。张飞雪等[40]在果实膨大初期采用TDZ浸蘸果穗，可显著提高“阳光玫瑰”葡萄的单穗质量和单粒质量，增加果粒的长度和宽度。

  2.4 脱落酸类

  脱落酸（ABA）又名脱落素、S-诱抗素，属于典型的植物生长抑制剂。天然脱落酸具有对映异构体，而人工合成的普遍为左旋体与右旋体组成的混合物[41]。脱落酸主要是在植物细胞的质膜外侧以及细胞内与脱落酸受体蛋白相结合，然后参与细胞内的信号转换、传导等过程，进而对基因表达作出准确反应[42]。脱落酸参与植物发育过程中很多方面的生理调控，是触发葡萄果实成熟的主要信号，在调节葡萄果皮次生代谢、延长种子休眠、促进果实成熟、缓解环境胁迫等方面发挥着重要作用[43]。栾丽英等[44]在烟73和赤霞珠葡萄着色前期用ABA处理果穗，结果2个品种葡萄的果皮花色苷含量均显著升高，从而促进葡萄果实着色。程云等[45]研究表明，用ABA处理魏可葡萄果穗后，果实的可溶性固形物含量、固酸比显著提高, 可滴定酸含量有所降低,果皮花青苷含量显著提高,表明外源ABA有助于葡萄果实花青苷的累积，并可以促进葡萄提早成熟。王利廷等[46]在赤珠霞葡萄转色前2周采用ABA和EBR进行处理，结果葡萄果肉中IAA、GA3和SA的含量均表现出显著增加，这表明ABA和EBR均可以加速葡萄的发育,促进葡萄果实的膨大；同时ABA处理显著提高了果实在转色期的ABA含量,提前抑制了种子中生长素运输到其他部位的通路,说明添加外源ABA和EBR均能有效促进葡萄成熟。Nicolas等[47]研究表明，ABA可以诱导葡萄VvABF2转录因子的表达，且对果实中的白藜芦醇、苦参碱等二苯乙烯类化合物积累具有明显的促进作用，并加快果实软化。Ferrara等[48]发现，ABA参与葡萄花青素积累调节主要是在始熟期。张培安等[49]发现，施用外源ABA可以促进葡萄果实可溶性固形物、花色苷的形成和积累，增加葡萄果实内源ABA含量，同时可以促进VvACO1、VvOPR3、VvSUT11蛋白基因的表达。Quiroga等[50]在葡萄上喷施浓度250 mg·L-1 的ABA，结果发现，降低了植株的叶面积，明显缩短了节间，抑制了新梢的生长，提高了结实率，增加了产量。姜寒玉等[51]研究了不同浓度外源ABA对低温胁迫下赤霞珠葡萄碳水化合物和蔗糖代谢的影响，结果表明，外源ABA可以提高葡萄植株体内的蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉含量，并且在浓度5 mg·L-1  ABA条件下，植株体内的碳水化合物含量最高，当浓度增加时其含量则表现出降低趋势，这表明外源ABA的浓度适宜时可以提高蔗糖代谢酶的活性，促进蔗糖转化，增加碳水化合物的积累量，从而提高植株的抗寒能力。

  2.5 乙烯类

  乙烯是一种常见的植物内源激素，其主要功能是调节植物的防御反应、合成次生代谢物[52]，调控植株生长发育、叶片脱落、果实成熟等[53]。由于在常温下乙烯呈现为气态形式，在应用上局限性较大，因此应用中多用乙烯发生剂代替乙烯使用，其中乙烯利（ETP）是一种较好的替代品，应用也最为广泛。乙烯利具有促进葡萄果实花色苷的合成、抑制生殖生长、提高果实品质、诱导器官脱落等生理功能[54]。于淼等[55]指出，乙烯利能够增强葡萄着色期花色苷合成基因的转录,提升转录水平,尤其在促进GST、UFGT、MybA1转录方面的作用最明显。穆茜[56]利用生物学工具，在葡萄果实中得到23个乙烯生物合成相关基因，并验证得出在葡萄果实第一生长周期表达量较高,而在转色期表达量最低。谢太理等[57]研究指出，乙烯利对欧亚种葡萄的枝梢生长表现出明显的抑制作用, 但是各品种对乙烯利的敏感性差异较大，且乙烯利对莫丽莎无核葡萄的枝梢生长表现出明显的抑制效果,且具有最好的促花效果。高长达等[58]研究显示，外施浓度大于250 mg·L-1的乙烯利可以促进葡萄物候期提前,使果实提前成熟；同时可以显著提高葡萄中维生素C、总糖含量,并显著降低有机酸含量，提升果实品质。林玲等[59]用不同浓度的水杨酸和乙烯利处理浆果期‘桂葡3号’葡萄，结果葡萄果实中总糖含量高达190g·L-1，糖酸比为40左右，这表明水杨酸和乙烯利可以显著促进葡萄果实中糖分的积累，有利于改善果实品质。刘鑫铭等[60]研究发现，不同品种葡萄对乙烯利的敏感程度存在一定差异，巨峰葡萄相对巨玫瑰和夏黑葡萄对乙烯利更为敏感，其落叶率更高。

  3 植物生长调节剂在葡萄生产应用中存在的问题及展望

  3.1 规范植物生长调节剂在葡萄生产中的使用方法

  植物生长调节剂种类繁多，其具有的理化性质和作用机制及主要用途均有差异，同一种植物生长调节剂对不同植物的影响不同，因此，使用前要仔细了解说明书，切勿将产品应用到说明书以外的植物上[61-62]。此外，在不同生长时期，葡萄对同一种植物生长调节剂的敏感性差异较大[63]，不同施用方式产生的效果也不同[64]，因此，使用前要选择适宜的施用方式和相应的葡萄生长时期。植物生长调节剂具有用量少、效率高、见效快等特点，通常在较低浓度时就可以发挥出调控葡萄发芽、生根、结实、成熟等生长发育过程的作用，而当浓度较高时则会干扰葡萄的正常生理代谢，甚至会导致葡萄植株死亡[65]，因此要选择适宜的施用浓度。

  3.2 合理使用植物生长调节剂调控葡萄次生代谢

  初生代谢是所有生物的代谢途径，是实现生命活动的基础，而次生代谢则可以提高植物的生存竞争能力[66]。初生代谢、次生代谢都需要通过光合物质获取能量，但是光合物质并不是无限的，初生代谢增强就会导致次生代谢减弱[67]。植物生长调节剂可以提高葡萄的产量也可以降低葡萄中风味物质含量[68]，可以改善葡萄果穗稀疏和产量不稳的问题，也会增加葡萄果实的空心率[69]，可见植物生长调节剂对葡萄中某些成分具有“二重性”作用。因此，使用前要关注产品对葡萄生长发育及某些成分的双重影响，避免药效成分流失。

  3.3 完善植物生长调节剂在葡萄中残留限量标准

  植物生长调节剂在正常情况下可以随着植物的新陈代谢被逐渐降解，但是大多数植物生长调节剂均为人工合成且具有微毒或低毒，其在葡萄中的残留量超标会严重影响果实的品质，并威胁人们的健康安全[70]。目前，我国在葡萄上登记的植物生长调节剂种类较多，但是《GB/T 2763—2021食品安全国家标准 食品中最大农药残留限量》中仅对其中的3种限量进行了制定，可见，我国在葡萄上登记的植物生长调节剂品种与《GB/T 2763—2021食品安全国家标准 食品中最大农药残留限量》严重脱节。因此，应该在《农药管理条例》框架下，制定和完善《NY/T 393—2020绿色食品 农药使用准则》中A级绿色食品生产允许的植物生长调节剂限量标准，为葡萄产业健康发展提供监测的依据。