栽培生理岗位

  摘要： 通过探究不同有机肥配施对葡萄生长的施用效果 ，为葡萄园的科学施肥提供理论依据。选用 以 SO4 为砧木的红巴拉多和阳光玫瑰作为试验材料，设置 4 个处理（ 即 A ：猪粪 40 kg ；B ：牛粪 13 kg＋羊 粪 13 kg＋猪粪 14 kg；C ：牛粪 26.5 kg＋羊粪 13.5 kg ；D ：牛粪 20 kg＋羊粪 20 kg），采用石蜡切片法观察 根系解剖结构和水力特性的差异。结果表明：B、C、D 处理根系周皮厚度较 A 处理均有所降低 ，D 处理最 低 ；B、C、D 处理根系维管形成层厚度、韧皮部半径、木质部半径以及木质部平均导管最大直径、最小直 径、面积均高于 A 处理，其中 D 处理增加最为显著；D 处理的根比导水率和栓塞脆弱性指数最高，C、B 处 理次之 ，A 处理最低。综上 ，合理配施有机肥能够显著提高根系的木质部半径和韧皮部厚度 ，促进根系的 增粗生长 ，增大木质部导管直径 ，提高根比导水率 ，促进根系对土壤水分和营养元素的吸收利用 ，主成分 分析得出 2 个葡萄品种根系生长的最佳施肥处理为牛粪 20 kg＋羊粪 20 kg（ D 处理）。

  关键词： 葡萄 ；有机肥 ；根系 ；解剖结构 ；水力特性

  引言

  根系的水力特性是水分沿植物维管系统运输时所具有的物理特性[1] ，其功能的强弱决定了植物的生长状态及抗性水平。当前有关木质部水力特性的研究主要集中在山杨[2] 、沙棘[3] 、杉木[4]等林木上 ，而有关园艺作物的研究较少。Thomp- son 等[5]研究发现，根系水力导度的增加能够促进番茄地上部分的水分供应。孙文泰等[6]研究发现，覆膜 6 年的苹果根系导管密度、根比导水率呈下降趋势，降低了植物的导水效率。根系的水力特性不仅与品种间的差异有关 ，也会受到施肥、除草、翻耕等园艺生产措施的影响。因此 ，探讨根系的解剖结构和水力特性 ，能够更好地理解影响园艺作物水分运输的因素，具有一定的理论意义。

  在以前的研究中王妍等[7]研究发现 ，施用有机肥对棉花的总根长、总根表面积、总根体积有显著的促进作用。槐圣昌等[8]研究发现，增施有机肥能够使玉米的根长密度、根尖数密度和根平均直径均显著增加。梅婷婷等[9]研究发现 ，有机肥有效提高了水稻的根长、根表面积、根体积。有机肥是指来源于有机物及其副产品所形成的肥料 ，如厩肥、秸秆肥、绿肥、棉籽饼、海肥、腐 植酸、沼渣、沼液、血粉、鱼渣、污水淤泥等。上述研究主要集中在有机肥对根系形态的影响方面 ，而有关根系解剖结构和水力特性的影响研究较少。因此 ，本试验以红巴拉多和阳光玫瑰 2 个葡萄品种为研究材料 ，通过不同有机肥配比形成复合配方有机肥 ，探究其对葡萄根系的解剖结构 和水力特性的影响 ，对天津地区葡萄优质种植有重要的实践意义。

  1 材料与方法

  1.1 试验材料

  以 SO4 为砧木的红巴拉多、阳光玫瑰为试验 材料。试验材料取自天津市北辰区双街镇葡萄研 究分中心日光温室，采用平棚架（架高 2.0 m）水 平双臂整形 ，定植行株距 1.5 m × 1.0 m。

  试验于 2023 年 1 月 3 日进行 ，设 4 个处理， A ：猪粪 40 kg ；B ：牛粪 13 kg＋羊粪 13 kg＋猪 粪 14 kg；C ：牛粪 26.5 kg＋羊粪 13.5 kg ；D ：牛 粪 20 kg＋羊粪 20 kg ，3 次重复 ，每株施有机肥40 kg ，均是完全腐熟的 ，在距离根系 40 cm 处 ， 深 40 cm ，平铺 20 cm 厚的玉米秸秆（颗粒状）。

  分别于开花末期（4 月 15 日）、果实发育结  束期（ 6 月 15 日）、浆果成熟中期（ 8 月 15 日）、 藤蔓成熟期（ 10 月 15 日）进行根系取样 ，在距离植株 20 cm 处 ，垂直于种植行 2 个方向及平行  于种植行 2 个方向上挖掘 20 cm × 20 cm × 20 cm土块进行根系取样 ，取直径为 0 ～ 2 mm 的根系。其余时间各处理采用相同栽培措施。

  1.2 石蜡切片的制作

  制作石蜡切片的根系 ，每个径级截取若干根 段 ，分别放入福尔马林-乙酸-乙醇（ FAA）固定 液（ 90 mL 70%乙醇＋5 mL 福尔马林＋5 mL 冰乙 酸）固定 3 d，酒精脱水、正庚烷透明、浸蜡、透 蜡 、石蜡包埋后经苯胺番红整染等步骤 。采用 Leica RM2235 切片机切片，切片厚度为 10 μm ，经高浓度到低浓度的逐级乙醇复水、苯胺番红和 固绿复染后脱水透明 ，最后用加拿大树胶封片， 烘片后保存并观察[10]。

  1.3 解剖结构指标测定

  采用 Leica DM4000B 生物显微镜观察 ，利用 Leica DFC450 CCD 数码成像系统拍照，使用 Motic 3000 成像系统测量 4 个处理葡萄根的周皮、韧皮部、维管形成层和木质部等组织厚度。

  1.4 根系解剖结构及水力特性分析

  采用 LAS 4.0 软件对石蜡切片木质部水力特性指标进行分析，测定平均导管最大直径（ax），平均导管最小直径（ in）、导管密度（单位根木质部横截面积上的导管数，VD）、导管面积与根 木质部横截面积的比率（ Aves/Axyl ，%）。根导水率 Khp（kg ·m ·s-1 ·MPa-1 ）利用 Hagen-Poiseuille 公式[11]计算。

  2 结果与分析

  2.1 不同配比有机肥对葡萄根系解剖结构的影响

  在红巴拉多葡萄根系中 ，不同时期根系周皮厚度最大值均为 A 处理，最小值为 D 处理，而韧皮部厚度、维管形成层厚度、木质部半径最大值 均为 D 处理，最小值均为 A 处理。与 A 处理相比，4 个时期 D 处理的周皮厚度分别减少了 33.46%、19.18%、9.05%、18.40% ，韧皮部厚度分别增加了 59.09%、63.82%、38.06%、25.14%，维管形成层厚度分别增加了47.83% 、31.47% 、44.28% 、 20.87%，木质部半径分别增加了40.55%、29.00%、24.86%、44.90% ，差异均达显著水平。在开花末期 ，B、C 处理的周皮厚度较 A 处理分别减少了 16.25%、21.16% ，C 处理的韧皮部厚度、维管形成层厚度、木质部半径在果实发育结束期较 A 处理分别增加了 31.80%、21.93%、25.68% ，B 处理的 木 质 部 半 径 在 开 花 末 期 较 A 处 理 增 加 了37.04% ，差异均达显著水平（ 图 1 ）。在阳光玫瑰葡萄根系中 ，不同时期根系周皮 厚度最大值均为 A 处理，最小值均为 D 处理；而 韧皮部厚度、维管形成层厚度、木质部半径最大 值均为 D 处理，最小值均为 A 处理。与 A 处理相 比 ，4 个 时期 D 处 理 的周皮厚度 分别减少了 21.50%、15.74%、23.88%、14.74% ，维管形成层厚度分别增加了26.20%、8.12%、20.97%、22.95%，木质部半径分别增加了25.38%、8.72%、25.35%、 12.46%，差异均达显著水平。除浆果成熟中期外，其他 3 个时期 D 处理的韧皮部厚度较 A 处理分别显著增加了 24.85%、8.10%、40.82% ；B、C 处理的维管形成层厚度在果实发育结束期较 A 处理分别显著增加了3.87%、6.79%（ 图 1 ）。

  在红巴拉多葡萄根系中 ，不同时期根系的平 均导管最大直径、最小直径、面积最大值均为 D 处理，最小值均为 A 处理。在 4 个时期 ，与 A 处 理相比 ，D 处理的平均导管最大直径分别显著增 加了 25.18%、11.94%、19.27%、26.97%，平均导 管最小直径分别显著增加了 23.40% 、14.29%、 19.27%、26.97% ，平均导管面积分别显著增加了 11.16%、4.51%、7.71% 、5.67% 。B 处理的平均 导管最大直径、平均导管面积在藤蔓成熟期较 A 处理分别显著增加了 12.16%和 3.17% ，C 处理分 别显著增加了 12.12%和 3.32%（ 图 2 ）。在阳光玫瑰葡萄根系中 ，除果实发育结束期外 ，根系的平均导管最大直径、最小直径、面积最大值均为 D 处理。与 A 处理相比，除浆果成熟 中期外 ，D 处理的平均导管最大直径分别显著增加了 28.21%、13.94%、31.41%，平均导管最小直径分别显著增加了 29.59%、21.20%、21.05%，平均导管面积分别显著增加 了 25.71% 、7.98% 、 28.24%。C 处理的平均导管最大直径、最小直径、 面积在果 实发育结束期较 A 处理分别增加 了10.39%、27.40%、6.89%（ 图 2 ）。

  对 2 个葡萄品种在 4 个施肥处理下的根系解2 个主成分 ，且前 2 个主成分的累计方差贡献率剖结构和水力特性数据进行主成分分析，提取了为 94.33%，表明这 2 个主成分已包含了解剖结构和水力特性的大部分信息（ 表 1）。其中 ，第 1 主成分的特征值为 5.62 ，方差贡献率为 62.39% ，主要代表指标有木质部半径（ 0.40 ）、平均导管 最小直径（ 0.40 ）；第 2 主成分的特征值为 2.87，方差贡献率为 31.94%，主要代表指标有韧皮部厚 度（ 0.48 ）、平均导管最大直径（ 0.47 ）。

  3 讨论

  3.1 不同配比有机肥的葡萄根系解剖结构的差异分析

  植物根系的解剖结构是其生长发育水平对外 界环境适应的直接体现 ，最终影响植物的长势。 赵霞等[14]研究发现 ，不同比例的羊粪配施能够促 进甜菜根系的发育 ，使根系增粗生长 ，显著提高 根直径。El-Nagdy 等[15]研究也发现 ，在亚麻植物中 ，有机肥可显著增加次生木质部和次生韧皮部 半径 ，从而使植株根系增粗。这可能是由于有机 肥 进 入 土 壤 后 产 生 的 腐 殖 质 促 进 了 根 系 中 H+-ATP 酶相关基因的表达 ，使细胞伸长 。马建 华等[16]研究发现 ，增施有机肥能够增加土壤有机 质、脲酶、过氧化氢酶等的含量，提高土壤真菌 群落的多样性。本研究结果表明 ，与单施猪粪相比 ，3 种有机肥不同配比施用后 ，葡萄根系的木 质部半径、韧皮部厚度均呈增加趋势 ，说明不同 有机肥配比施用能够促进根系增粗 ，其中牛粪 20 kg＋羊粪 20 kg 即 D 处理根系增粗最为显著 ，与张英等[17] 的研究结果一致。

  3.2 不同配比有机肥的葡萄根系导管形态的差异分析

 植物木质部导管是水分和无机营养的主要通 道 ，直接影响植物对土壤水分和无机营养的利用 效率[18] 。导管直径越大 ，根系输导能力越强[19] 。 李吉跃等[20]研究发现 ，导管形态能够直接反映水 分运输效率 ，随生境的改变而变化。本研究结果 显示 ，与单施猪粪相比 ，3 种有机肥不同配比施 用后 ，根系木质部平均导管直径、面积均有所增加 ，说明不同配比有机肥可以提高葡萄根系对营 养元素的输导能力。这可能是因为施用有机肥可以增加土壤中有机质含量 ，提高了植株对营养元 素的利用 ，使木质部导管直径增加 。Kang 等[21]研究发现，施用有机肥后，增大了细根导管直径，且根系导管直径与土壤中营养元素含量呈正相关。陈海波等[22]研究也发现，土壤中营养元素利 用率的提高会导致木质部导管直径的增加。本研究对导管形态的研究 ，仅考虑了导管直径大小 ，而其他因素如导管长度、密度等是否受不同配比有机肥的影响 ，还需要进一步研究。

  3.3 不同配比有机肥的葡萄根系水力特性的差异分析

  根系的水力特性是水分沿植物维管系统运输 时所具有的物理特性 ，包括根比导水率和栓塞脆 弱性指数[1] 。根比导水率是指单位根木质部面积 单位压力梯度下的水流通量 ，反映了根木质部中 的水分传输效率[23] 。Wang 等[24]研究发现 ，施用有 机肥后 ，可有效提高根系输水能力。本研究结果 表明 ，与单施猪粪相比 ，3 种有机肥不同配比处理的葡萄根系的根比导水率较高 ，说明施用有机肥可提高根系的导水能力。王小龙等[25]研究表明， 施用有机肥可改善土壤营养供应能力 ，促进植物根系生长 ，提高根系运输水分的能力。水分传输效率高一方面可满足地上部的蒸发 ，提高光合效率 ，促进植株生长 ；另一方面 ，意味着运输相同的水分所需的木质部较少，降低了木质部形态建成的消耗。随着根比导水率的增加 ，根系栓塞脆弱性指数也呈增加趋势。根据 Hargrave 等[26] 的研 究结果 ，导管直径大小会影响木质部栓塞发生的难易程度 ，大直径导管比小直径导管更容易发生栓塞。本研究也发现 ，与单施猪粪相比 ，3 种有 机肥不同配比处理后葡萄根系的导管直径增加 ，栓塞脆弱性指数也呈增加趋势。因此 ，在进行不  同配比有机肥处理时 ，增加了根系直径 ，既要维持导管机械支撑与输水功能 ，又要保证水分运输安全性 ，需要注意根系导管内径增大带来的栓塞风险，平衡根系结构成本与导水性能之间的关系。

  4 结论

  合理配施有机肥能够改善土壤的理化性质 ，提高土壤肥力 ，促进葡萄根系增粗生长 ，提高根系的根比导水率和水分运输效率。本试验中 ，在开花末期和浆果成熟中期，C、D 处理根系韧皮部 厚度、维管形成层厚度、木质部半径、平均导管最大直径、平均导管最小直径均高于 A 处理 ，其中D处理（牛粪 20 kg＋羊粪 20 kg）表现最显著。