病毒病防控岗位

范旭东 董雅凤

  截止目前，全球至少有29个国家生产蓝莓。美国是最早开展蓝莓育种和栽培的国家，2019年其产量占全球产量的40%。据最新统计结果显示，中国蓝莓种植面积已超越美国，达6.90万hm2，成为全球最大蓝莓生产国。目前，我国已有26个省（区，市）种植蓝莓，贵州，辽宁、山东、四川、云南等地是我国蓝莓主产区。蓝莓生产过程中面临各种病原物的危害，严重影响其产量和品质。病毒是一类重要的病原物，会造成植株叶片光合作用下降、生长缓慢、衰退、产量和品质降低。随着我国蓝莓产业的进一步扩大，蓝莓种质和苗木交换频繁，导致潜在的病毒进一步传播和危害，影响蓝莓产业的健康可持续发展。

  目前，世界上已报道的蓝莓病毒达17种。我国蓝莓上仅报道了蓝莓焦枯病毒（blueberry scorch virus，BLScV）。国内研究者建立了蓝莓休克病毒（blueberry shock virus，BLShV）的检测方法，检测结果表明该病毒仅在国外样品中存在。国内研究者曾采用酶联免疫方法对蓝莓鞋带病毒（blueberry shoestring virus，BSSV）进行检测，发现2份蓝莓植株样品呈阳性反应，但尚未采用分子生物学方法进一步证实。本文简要综述了国外已报道的蓝莓病毒种类及危害情况，为我国蓝莓病毒病防控提供参考。

  1 蓝莓休克病毒（blueberry shock virus，BlShV）

  蓝莓休克病毒（BlShV）属于等轴不稳环斑病毒属（Ilarvirus），在美国和加拿大有报道。该病毒于1980年在华盛顿首次发现，感染蓝莓后，植株表现出“休克反应”，在初春开花时，花和叶突然完全坏死枯萎，与蓝莓焦枯病毒（blueberry scorch virus，BlScV）引起的症状很相似。蓝莓开花后重新长出的叶子表现正常，但结果较少。1~3年后，受感染的蓝莓正常开花和结果，没有观察到其它症状，有几个蓝莓品种从坏死症状恢复后叶片变红。花粉是BlShV的主要传播方式，亦可通过种子传播，但传播效率较低。

  2 蓝莓叶斑驳病毒（blueberry leaf mottle Virus，BLMoV)

  BLMoV属于线虫传多面体病毒属（Nepovirus），最早于1977年在美国密歇根州被描述，目前仅限于该州和加拿大东部的部分地区。感染BLMoV的蓝莓植株叶片变小、扭曲和斑驳，蓝莓茎干枯萎、发育迟缓、产量明显下降。症状强弱取决于蓝莓品种，高丛蓝莓发病较为严重。虽然BLMoV是线虫传播的Nepovirus属的成员，但它由蜜蜂通过花粉和种子进行传播。

  3 桃丛簇花叶病毒（Peach rosette mosaic virus，PRMV）

  PRMV属于线虫传多面体病毒属（Nepovirus），上世纪70年代，PRMV首次被鉴定为桃丛簇花叶病的病原，随后在葡萄和高丛蓝莓上相继报道。PRMV的传播仅限于北美的密歇根州、纽约州和安大略省。感染PRMV的蓝莓叶片扭曲、畸形，并在植株上分布不均。目前仅‘Jersey’和‘Berkeley’蓝莓品种发现感染PRMV。PRMV对蓝莓造成的产量损失尚不清楚，但它对桃和葡萄危害较重。

  4 烟草环斑病毒（Tobacco ring spot virus，TRSV）

  TRSV属于线虫传多面体病毒属（Nepovirus），1960年在新泽西州首次报蓝莓坏死性环斑病，1963年确认该病与TRSV有关，后来在阿肯色州、康涅狄格州、伊利诺伊州、密歇根州、纽约、俄勒冈州、新不伦瑞克州和智利等地相继报道。感染TRSV病毒的蓝莓植株会出现明显症状，包括叶片或花蕾上的坏死斑点、花叶、叶片扭曲、枝条脱落等，导致一些品种长势减弱，一些品种植株死亡。TRSV通过美洲线虫在蓝莓中传播，也可以通过机械摩擦传播到各种草本寄主上。

  5 番茄环斑病毒（Tomato ringspot virus，ToRSV）

  ToRSV属于线虫传多面体病毒属（Nepovirus），1972年在蓝莓上首次发现，仅在美国（华盛顿、纽约、俄勒冈、宾夕法尼亚）、加拿大和智利的高丛品种中发现。感染ToRSV的蓝莓表现出与TRSV相似的坏死性环斑症状，但症状严重程度在不同品种间存在差异。二十世纪八十年代在俄勒冈州的观察结果显示，‘Berkeley’、‘EarliBlue’、‘Pemberton’和‘Stanley’品种对ToRSV敏感。ToRSV和TRSV一样，都是由剑线虫传播，但通过汁液摩擦接种，很容易将ToRSV传播给各种草本植物。

  6 蓝莓鞋带病毒（Blueberry shoestring virus ，BSSV）

  BSSV属于南方菜豆花叶病毒属（Sobemovirus），引起的病毒病于1950年首次报道。春季蓝莓枝条出现红色条纹，随季节的推移而消失。叶子窄而卷曲，呈现似鞋带的症状。少数叶片沿叶脉或中脉呈红色带状，有些叶片一侧发育不好时会卷成杯状或月牙状。受害植株花瓣呈淡粉红色，当花瓣上出现纵向的粉红色条纹时，就会发生花朵“断裂”。果实在成熟时不是蓝色而是红紫色。叶脉之间通常会出现红色，这种症状可能会影响到叶片的一个或多个区域，以至于覆盖叶片的大部分。

  7 蓝莓坏死环斑病毒（Blueberry necrotic ring blotch virus，BNRBV）

  BNRBV属于蓝莓坏死环斑病毒属（Blunervirus），于2006年在美国佐治亚州表现蓝莓坏死环斑病症状的南高丛蓝莓上首次发现。受感染的蓝莓有明显的坏死环斑，当环斑融合时，其发病状类似于真菌引起的病害症状。严重感染的植株早期落叶，这可能被误认为是叶斑病。

  8 蓝莓花叶相关病毒（Blueberry mosaic associated Virus ，BlMaV)。

  BlMaV属于蛇形病毒属（Ophiovirus），其引起的花叶病导致蓝莓的叶子出现亮黄色或黄绿色斑纹，导致花叶和斑驳症状，有时会变成粉色。症状可成片出现，广泛传播，而且可能在一年中的任何时候出现。受感染的蓝莓产量较低，浆果质量差，成熟期延迟。

  9 蓝莓绿花叶相关病毒（Blueberry green mosaic-associated Virus，BGMaV）

  BGMaV属于葡萄病毒属（Vitivirus），是2019年新鉴定发现的一种蓝莓病毒。感染GBMaV的蓝莓叶片表现出绿色花叶症状。

  10 蓝莓红环斑病毒（Blueberry red ringspot virus，BRRV）

  BRRV属于大豆褪绿斑驳病毒属（Soymovirus），引起的红环斑病最初于20世纪50年代在新泽西州蓝莓上被发现，此后迅速扩展到美国其他州以及包括捷克共和国、日本、韩国、波兰、塞尔维亚和斯洛文尼亚在内的其他国家。通常于夏末和初秋在较老的叶片上出现圆形红点和红色斑点，红色斑点是圆形红点聚集在一起形成的；叶和茎上分别有直径2-3 mm和5-15 mm的红色环围绕着淡绿色病变，果实也会出现红斑。

  除上述病毒外，侵染蓝莓的病毒还有Nepovirus属的蓝莓潜隐球状病毒（Blueberry latent spherical virus，BLSV）和樱桃潜隐病毒（Cherry leaf roll virus，CLRV）、伴生豇豆花叶病毒科的草莓潜隐环斑病毒（Strawberry latent ringspot Virus，SLRSV）、长线性病毒科（Closteroviridae）的蓝莓病毒A（blueberry virus A，BVA）等，这些病毒引起的蓝莓症状及危害尚不明确。