济南综合试验站

韩真 李勃 宫磊 陈迎春 王咏梅

  土壤盐碱化已成为世界性范围的环境问题，许多研究将盐碱胁迫统称为盐胁迫，实际上这是两种不同的非生物胁迫，且碱胁迫对植物的危害比盐胁迫更严重。碱胁迫对植物的伤害作用主要表现在生长受抑制（如生长量下降、叶片缩小和黄化）；光合受阻（光合系统受损，净光合速率下降）；植物酶系统受损（抗氧化酶活性下降）；植物体内矿质元素的平衡被打破等（Na+或 K+外渗、Ca2+积累）。研究砧木在碱胁迫条件中的植株体内矿质元素是了解植物耐盐碱机制的关键环节。目前关于葡萄砧木盐碱胁迫的研究广泛且深入，但对耐碱性缺乏系统的研究，对于碱胁迫条件下植株矿质营养吸收分配的关注较少。因此本试验采用生产中常用的5个葡萄砧木品种，通过浇灌石灰水模拟碱胁迫环境，测定葡萄砧木的生物量、各器官钾元素含量、钾积累量和叶片丙二醛（MDA）含量的变化，研究碱胁迫下葡萄砧木不同器官钾元素的积累规律，为筛选耐碱葡萄砧木提供理论依据。

  1 材料与方法

  1.1 供试材料

  该实验于2016年在山东省果树研究所天平湖实验基地进行。供试葡萄砧木品种为110R、3309C、140Ru、5BB、Beta，2年生砧木自根苗。供试土壤为普通盆栽土，其碱解氮含量为 50.93 mg/kg，速效磷为34.23 mg/kg，速效钾为79.50 mg/kg，有机质含量为1.31%，pH为6.13。

  1.2 试验处理

  葡萄砧木苗于2016年4月10日移栽至盆，每盆1株，盆栽土培，采用直径25 cm、高25 cm的泥盆，每盆装土15 kg，待长出5～7片叶后开始处理。选择长势一致的苗木进行处理，每个品种10盆，用浓度为15%的饱和澄清石灰水进行浇灌，对照用清水浇灌。除此之外常规管理，浇水及其他管理措施各处理严格一致。

  1.3 项目测定

  K含量测定：处理30 d后，植株取出用蒸馏水冲洗，按根系、茎干、叶片、新梢收集材料，测量各部分鲜重，杀青、烘干测定干重后磨碎备用。用火焰光度计法进行植物K元素含量分析。钾积累量=组织钾浓度×组织干物质量；钾分配比例=组织钾积累量/整株钾积累量；钾利用效率=全株干质量/全株钾积累量

  MDA含量测定：处理30 d后，采取功能叶片用于测定。用硫代巴比妥酸（TBA）法测定。于波长532 nm和600 nm处测定光密度值，含量以每克鲜组织内MDA的微摩尔数表示。

  1.4数据分析

  采用Excel 2003和DPS软件对数据进行统计分析，采用单因素(One-way ANOVA)方差分析和LSD法进行差异显著性检验(α=0.05)。

  2 结果与分析

  2.1 碱胁迫对葡萄砧木干质量及根冠比的影响

  由表1可以看出，在碱胁迫下，所有砧木叶片、新梢、茎、根和全株的干质量均低于对照，处理间均达显著水平。3309C、140Ru、5BB、110R和Beta叶片干质量分别比对照下降8.72%、13.78%、12.18%、17.41%和20.50%，新梢干质量分别比对照下降9.47%、11.22%、13.03%、22.34%和22.37%，根系干质量分别比对照下降11.35%、10.73%、11.98%、19.79%和23.71%，茎干质量分别比对照下降12.54%、12.56%、24.47%、30.07%和39.68%，全株干质量分别比对照下降11.86%、12.41%、18.12%、24.21%和27.02%。不同砧木中，3309C植株的叶片、新梢、茎和全株的干质量的下降幅度都是最小的。110R和Beta全株干质量下降幅度大，可能对碱胁迫较为敏感。碱胁迫处理下，3309C的根冠比显著低于其他砧木品种， Beta的根冠比显著高于其他品种。

  2.2 碱胁迫对葡萄砧木钾含量的影响

  碱胁迫处理后，所有葡萄砧木植株各器官的钾含量均低于对照（图1），新梢和根系的钾含量下降幅度较小，叶片和茎中钾含量下降幅度较大。3309C、140Ru、5BB、110R和Beta叶片钾含量分别比对照下降13.09%、22.43%、27.63%、39.72%和28.53%，新梢钾含量分别比对照下降5.30%、4.03%、14.58%、14.06%和20.53%，茎钾含量分别比对照下降16.05%、11.57%、14.93%、12.58%和19.25%，根系钾含量分别比对照下降2.97%、4.52%、15.42%、5.71%和26.22%。其中，3309C叶片和根系钾含量的下降幅度最小，碱胁迫处理对耐碱性强的品种钾含量影响较小。

  2.3 碱胁迫对葡萄砧木钾积累量和分配比例的影响

  由表2可以看出，碱胁迫处理后，所有葡萄砧木植株各器官的钾积累量均显著低于对照。3309C、140Ru、5BB、110R和Beta叶片钾积累量分别比对照下降20.65%、33.12%、38.14%、50.21%和43.17%，新梢钾积累量分别比对照下降14.27%、14.80%、25.71%、33.26%和38.31%，茎钾积累量分别比对照下降27.73%、23.14%、35.58%、40.23%和45.83%，根系钾积累量分别比对照下降13.98%、14.77%、25.56%、24.38%和43.72%，全株钾积累量分别比对照下降19.63%、19.84%、30.06%、36.28%和43.29%。其中，3309C叶片、新梢和根系钾积累量的下降幅度均是最小。

  碱胁迫处理后，除Beta外其他砧木品种的根部钾分配比例均增加。在对照和碱胁迫处理中， 3309C根系钾积累量占全株总量的比例明显低于其他砧木，地上部钾积累量高于其他品种，表明向地上部转移钾的能力更强。

  2.4 碱胁迫对砧木叶片MDA含量的影响

  碱胁迫处理后，不同砧木葡萄叶片中的MDA含量变化情况如图2。碱胁迫条件下，所有砧木叶片的MDA含量均上升，反映了植株叶片细胞膜透型增大，在碱胁迫下受到了不同程度的伤害。不同砧木的增加幅度存在差异，3309C、140Ru、5BB、110R和Beta的MDA含量分别比对照增加37.16%、39.91%、47.81%、36.48%和40.02%。

  3 讨论与结论

  碱胁迫对植株最直观的影响就是生长受到抑制，相对生长速率降低、叶片缩小和数量降低、干物质积累量下降等。本试验中，碱胁迫下5种砧木的根、茎、叶和新梢的干质量均降低，这与甜瓜，向日葵等研究结果类似。其中茎部的干质量降低幅度较大。茎部是葡萄输导水分养分和贮藏营养物质的重要器官，碱胁迫显著影响了葡萄茎部干物质积累，降低了养分贮藏。砧木通过减少养分向茎部流动，以维持其他器官的生长，增加耐受性。本研究中，3309C植株的叶片、新梢、茎和全株的干质量的下降幅度都是最小的，表明与其他4种砧木相比，3309C对碱胁迫具有更强的耐受性，110R和Beta全株干质量下降幅度大，可能对碱胁迫较为敏感，这与前人的结果一致。沈莉对25个葡萄砧木品种（系）耐碱性评价中表明3309C是耐碱的，110R是中等耐碱的，贝达是不耐碱的。植物对碱胁迫的形态响应主要体现在地上、地下生物量的分配，且地上部形态和生物量表现更显著。在碱胁迫和对照处理中，3309C的根冠比均低于其他砧木品种，这表明它具有利用较少的地下部物质就能维持较多地上部生长的能力。

  盐碱胁迫使细胞系统受损，K+是一种重要的无机溶质，可以降低植物细胞渗透势和维持水分平衡。本研究发现，碱胁迫处理后，所有葡萄砧木植株各器官的钾含量均低于对照，新梢和根系的钾含量下降幅度较小，叶片和茎中钾含量下降幅度较大，这与苹果砧木上的研究结果相似。钾含量降低可能原因是碱胁迫导致根部细胞受损，膜透性增加，最终导致K+外渗引起。碱胁迫造成的高pH可能干扰了根系选择性吸收离子的能力，导致植物体内钾元素不平衡，严重干扰了区域化，使细胞质中大量积累，造成了细胞质的毒害，进而影响整个植株的生长和发育。钾含量的降低还可能与高pH条件下Ca2+对K+吸收的竞争作用有关。主要原因是添加石灰后，土壤pH上升，Ca2+被K+置换，K+就容易被土壤吸附或固定，降低了耕层土壤中交换性钾的含量。Gong等研究发现在碱胁迫下，番茄植株中根中 N、P、K、Mg、Fe 减少，而 Ca 含量却有所提高，还发现了 Fe/Mg 变小，而 Ca/Fe 增加，表明了碱胁迫能使植物对矿质元素间的吸收造成紊乱，特别是矿质元素间有拮抗关系的本实验中，碱胁迫处理后，钾离子在组织器官钾分布不均匀，除Beta之外其他砧木根部钾分配比例均增加。碱胁迫会直接影响植物矿质元素的吸收，阻碍离子稳态重建。通过根部积累大量K+来维持细胞内的离子平衡。吴成龙等研究表明，碱胁迫下菊芋幼苗地下部K+含量显著降低，但地上部变化有所不同，低碱胁迫下，耐碱品种K+含量上升，碱敏感品种有所下降。在对照和碱胁迫处理中，3309C根系钾积累量占全株总量的比例明显低于其他砧木，K+在根中积累量低于地上部钾积累量高于其他品种，表明向地上部转移钾的能力更强，因而具有较强的碱胁迫适应能力。

  丙二醛是膜脂过氧化作用的最终产物, 丙二醛含量的高低可以表征膜脂的过氧化程度。碱胁迫处理后，5种砧木叶片的MDA含量均上升, 而且耐碱性越弱的砧木上升幅度越高, 说明碱胁迫后，细胞膜的完整性容易遭受破坏, 膜脂过氧化作用明显加大, 植物细胞受损伤的程度也更为严重。碱胁迫下，丙二醛( MDA) 的大幅积累和电解质外渗率的增加表明质膜结构受到了进一步的破坏。

  综上所述，碱胁迫破坏了葡萄砧木各器官间的离子平衡，显著降低了钾含量和积累量，不同品种葡萄砧木各器官的钾分配比例存在差异，其中3309C根系钾积累量占全株总量的比例明显低于其他砧木。3309C具有较有利的生理特性和钾素利用能力，为筛选适宜盐碱地砧木具有重要意义。