葡萄害虫模型的应用

马春森 林清彩 马罡

  摘译自：Lessio, F.; Alma, A. (2021). Models Applied to Grapevine Pests: A Review. INSECTS, 12: 169.

  包括害虫在内的有害节肢动物每年给葡萄栽培造成重大损失。由于缺乏有机管理措施、外来物种入侵等，导致害虫管理的成本不断增加。因此，优化害虫管理策略是葡萄栽培的关键。葡萄栽培中的害虫管理应遵循综合方法，包括使用化学农药、生物防治、农业措施、交配干扰和预测模型等。模型预测是一套十分有用的工具，可以在确定目标害虫或考虑特定风险因素时做出及时的决策。农业模型的主要及最终目的是形成一套害虫管理决策支持系统（DSS）。结合物候和种群动态模型，考虑预测昆虫种群的时间动态，在适当的时候允许使用化学农药进行防治。另一个经常涉及的问题是风险评估，模型的输出通常是风险图。虫害的地理分布变化也是气候变化情景框架内的一个重点。然而，如何将使用建模工具的潜在好处带给农技推广服务人员和农民是一项艰巨的挑战。虽然葡萄昆虫学的许多模型都是关于单一物种的，但害虫管理模型的未来应向综合管理方向发展，包括如经济成本、作物产量等变量。例如，对生长季内发生重叠的两种不同害虫进行化学防治时的时间选择，如果两种害虫都通过模型预测，则更容易选择最佳药剂，使决策更环保、更经济。在这篇综述中，作者回顾了世界范围内葡萄害虫的不同模型设计和应用的现状，研究了它们的实用性和局限性，并介绍它们在决策支持系统中的实际和潜在应用范围。

  1 害虫种群增长与动态预测

  发育（物候）模型通常以温度为基础，温度是驱动昆虫等变温生物生理反应的主要非生物因素。Logan建立了一个依赖于温度的非线性增长模型，该模型通过估计害虫发育的最低、最佳和最高温度来模拟恒温条件下节肢动物的发育速度。该模型已被用于叶蝉和葡萄花翅小卷蛾的预测。

  另一种是分布式延迟模型（DDMs），从物候模型和种群模型中推导出来，当对驱动因子的响应不是即时而是以给定的延迟时间发生时，就可以使用这类模型。这类模型基于昆虫发育动态过程，不同的个体在相互重叠的不同时间内完成生长发育和蜕皮。因此，分布式延迟模型是典型的连续模型。从种群而不是个体的角度来思考，包括从年龄结构到阶段结构的模型。阶段结构模型在昆虫学中有非常重要的价值，因为昆虫的种群动态涉及具有不同生命阶段不同发育速度及对外部刺激的反应等。在害虫管理中，预测特定生命阶段的发生对于定时施用药剂、释放天敌等至关重要。

  2 害虫入侵风险预测

  调查“何处”发生虫害时，需要考虑空间因素。害虫在空间中的发生可以在不同的尺度水平上进行调查，包括地块尺度（如单一葡萄园）、景观尺度（葡萄种植区）、国家尺度等。在过去的15年里，景观生态学在害虫管理中的重要性日益增加，因为这个问题更经常地在景观尺度上而不是在地块尺度上解决。空间分布模型相对较新，但自从基于地理信息系统的工具诞生以来，相关研究呈指数增长，这些工具可以帮助处理地理相关的数据。

  有害生物风险评估对于预测外来物种的入侵至关重要，更重要的是预测外来物种在新入侵地如何建立种群，以便实施植物保护程序。物种分布模型（SDMs）主要包括生态位（如生物气候模型、BIOCLIM）、预测算法（GARP）、最大熵（MAXENT）和CLIMEX（极端事件气候建模）模型。生态位模型（ENMs）代表物种已具有生态位的近似值（导致其占据地理空间），而不是其基本生态位（生态空间）。ENMs通常可以基于生理学的种群模型而作出改变。CLIMEX和GARP模型是机器学习、仅使用现有数据的随机过程。MAXENT模型旨在根据不完整的信息进行预测，通过寻找最大熵的概率分布来估计目标的概率分布，给定一组约束来表示关于目标分布的不完整信息。MAXENT是机器学习模型，只使用现有数据。CLIMEX模型完全基于气候因素，给定一个物种的当前分布，就可以推断出所需的气候条件。

  3 葡萄害虫模型应用

  害虫模型应用最广的是发育和种群动态模型，其次是物种分布和气候变化模型。葡萄花翅小卷蛾（Lobesia botrana）是预测模型研究最多的葡萄害虫之一，涉及数学模型的发展和应用。第一个模型及其演变是基于“日度（degre-day）”，旨在预测成虫的飞行日期。在此基础上，还开发了一个模型来计算滞育时长，包括依赖于温度和光周期的滞育前后幼虫和滞育蛹的持续时间。此后，研究人员开发了一个基于偏微分方程的阶段结构种群模型，该模型允许在一个矩阵中区分不同发育阶段个体的生长发育，还包括气温、相对湿度和葡萄品种等环境因素。此外，针对花翅小卷蛾还开发了一个综合的、基于生理学的种群统计模型（PBDM），该模型基于叶片、嫩枝、簇等生长的亚单元的葡萄作物模型，以及花翅小卷蛾年龄结构模型。另一个PBDM是基于阶段结构种群的随机模型，旨在支持虫害综合防治战略。

  4 决策支持系统

  决策支持系统（DSS）是设计用于葡萄栽培中害虫管理模型的最终目的；可供葡萄种植者、酿酒商、专业技术人员、植物保护服务部门等使用。在实际应用中，数学模型的利用不足是主要问题之一，另一个问题是区分多种模型应用范围的方法。预测模型未来的发展，需要一个整体的方法，包括气象学、昆虫物候学、种群统计学和空间分布、植物物候学、以及葡萄种植者选择的经济影响等因素，并应考虑短期和长期决策支持系统之间的区别。构建网络平台，允许科学家和研究人员直接上传最近的研究成果，并允许用户迅速检索信息以便作出决策，是害虫预测模型应用的发展方向。