生态与土壤管理岗位

高玉录 翟衡 杜远鹏

  摘要：盛夏期间根据天气预报于三次高温天气来临前一天，分别在田间‘摩尔多瓦’叶片上喷布乙酸（10 mM）、ABA（10 μM）以及乙酸（10 mM）+ABA（10 μM）复合组合，翌日高温天气测定结果表明，与清水对照相比，三种处理的三次测定结果均保持了葡萄叶片较高的PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（φPSII），PSII供体侧放氧复合体活性（WK）、PSII单位反应中心有活性反应中心数量（RC/CSm）及电子传递的量子产额（ΨEo），以乙酸+ABA复合喷施处理效果最为显著，其中，三次测定WK平均比对照降低了14.86%，RC/CSm和ΨEo比对照分别提高59.53%和56.43%。反应中心捕获的激子将电子传递到 QA以后的效率（Ψo）前两次高温胁迫以10 mM乙酸处理效果明显， 第三次高温胁迫时以乙酸+ABA效果明显。PSII实际光化学效率（φPSII）前两次高温胁迫以乙酸效果显著，第三次高温胁迫以乙酸+ABA复合喷施效果显著。乙酸处理明显增加了叶片的综合光合性能指数（Plabs），三次测定平均比对照高59.6%。

  高温是对植物光合作用影响最大的环境因素之一，当环境温度达到35 ℃或更高时对光合作用过程开始产生不利影响[1]。由于世界农业生产受到高温压力的威胁[6]，植物已经进化出许多适应高温胁迫的策略，但自我调节能力有限，因此，通过喷施外源有效诱导物质是提高植物应对高温能力的重要农艺措施。研究发现施加外源乙酸提高了拟南芥、油菜、玉米、水稻和小麦植株的耐旱性，其机理是外源乙酸促进了茉莉酸合成和组蛋白H4乙酰化的富集，从而影响茉莉酸信号通路对植物耐旱性的启动[9-10]。另外，干旱胁迫可以诱导植物乙酸合成的表达途径基因的升高，确保拟南芥在干旱胁迫下能长期存活[11-12]，这一研究有望开发出一种更加简便易行的农作物抗旱技术。植物激素脱落酸（ABA）在植物生长发育过程以及由于受环境刺激而产生的应激反应中起关键作用[13-14]。内源ABA是植物对这些胁迫的反应的关键内源信使，并且ABA信号传导对于改善植物性能是必不可少的。近年来产生大量廉价关于脱落酸产品，如S-诱抗素、ProTone、BioNik等。除我国以外，在美国、巴西、智利、澳大利亚、日本以及东南亚等国家， S-诱抗素在改善葡萄着色，缩短葡萄果实的转色期等方面的优异表现，赢得了市场。

  为探索提高田间葡萄抗高温能力的外源诱导物及作用机制，本研究以田间五年生摩尔多瓦为试材，以乙酸及ABA作为喷施材料，研究其对对田间高温胁迫下葡萄叶片光抑制的影响，为生产上提高葡萄抗高温能力提供依据。

  1 试验设计及方法

  1.1实验设计

  试验于2018年7、8月份三次高温期（7月21日气象预报最高温度36.2 ℃、7月25日气象预报最高温度37.6 ℃ 及8月1日气象预报最高温度37.0 ℃）在山东农业大学南校区葡萄园进行，黄壤土，正常肥水管理，试材为五年生篱架栽培的摩尔多瓦葡萄（Moldova），萄株行距为1.5 m×2 m。

  选择长势一致的4个石柱空间的葡萄 （每空7—8株），于 7 月 20日、7月24日及7月31日16：00 对4 个石柱空间的葡萄分别喷布清水（对照）、10 mM乙酸、10 μM ABA及10 mM乙酸+10 μM ABA，喷至叶片滴水为止。于 7 月 21、7月25日及8月1日高温时段(14时左右)进行叶片光合生理指标的测定。

  1.2 测定指标及方法

  使用连续激发式荧光仪（Handy PEA，Hansatech，英国）测定快速叶绿素荧光诱导曲线；采用英国Hansatech公司的FMS-2型便携脉冲调制式荧光仪测定。

  1.3 数据统计及处理方法

  用Microsoft Excel软件进行试验数据处理分析及作图，用SPSS24.0软件进行单因素方差性分析及多重比较。

  2 试验结果及分析

  2.1测定当天的环境因子

  从图.1可以看出，3次高温日均在14:00左右达到最高温度，高温值分别为36.2 ℃、37.6 ℃、37.0 ℃，三天的光照强度均在1300 μmol·m-2·s-1左右，空气湿度均约66%左右。属于典型的夏季高温、适光、中等湿度天气条件。

  2.2 喷布乙酸及ABA对葡萄叶片最大光化学效率（Fv/Fm）及实际光化学效率（φPSII）的影响

  从图.2中可以看出在三次高温胁迫日，无论喷乙酸还是ABA及其组合，对维持最大光化学效率都有明显作用，尤其是在第一次和第三次高温胁迫日，各处理与对照有显著差异。不同处理中，单独喷布乙酸的效果与单独喷布ABA的效果类似，二者没有显著差异；而乙酸+ABA具有加性效应。

  2.3 喷布乙酸及ABA对PSII电子传递链活性的影响

  K点荧光的相对变化值 (WK) 表示PSII供体侧放氧复合体(oxygen evolution complex, OEC)受伤害程度，WK升高表示PSII供体侧受到伤害。各处理对缓解高温胁迫后WK的下降有一定作用（图.3 A），但仅以第三次高温胁迫处理的WK与对照有显著差异，ABA、乙酸及乙酸+ABA组合处理分别比对照低21.9%、24%、28.4%。

  RC/CSm表示单位面积有活性的反应中心的比例。三次高温胁迫后各处理的RC/CSm与对照相比均有上升趋势，但以乙酸+ABA组合效果最显著，平均比对照高59.5%（54%、36.3%、88.3%），其次以乙酸效果稍好，第一次高温胁迫后RC/CSm比对照高34.9%。

  Ψ(Eo)表示电子传递的量子产额，从图3看出，这三次的量子产额整体以乙酸+ABA组合处理效果最为显著，平均比对照提高53.4%（46.1%、53.7%、60.4%），且有显著性差异。乙酸处理效果也较为明显，第二次有显著性差异，比对照提高55.3%，第三次比对照高33.3%，有差异但不显著。ABA处理以第二次最为明显，比对照高37.2%。

  2.4 喷布乙酸及ABA对光合综合性能指数的影响

  光合性能指数 (Plabs) 能更准确地反映植物光合机构的状态, 更好地反映胁迫对光合机构的影响。从图4中可以看出，整体光合指数较高，其中乙酸+ABA组合处理三次高温日对综合光合性能指数表现效果明显，平均比对照高54.3%（19.5%、89.1%、54.5%），乙酸处理三次平均比对照高59.6%（30.9%、107.7%、40.2%），ABA三次高温日效果也较显著，平均比对照高35.4%（25.9%、50.4%、30%）。

  3 结论

  乙酸及ABA能较好的缓解高温胁迫，其中以乙酸与ABA混合作用效果较为显著，能有效保护PSII免受高温伤害。