种木扩繁与生产技术岗位

王军

 

  摘　要：本实验选取SO4、5BB、110R、101-14等4种不同的砧木与‘赤霞珠’、‘马瑟兰’、‘早霞玫瑰’、‘夏黑’等接穗进行嫁接，通过嫁接亲和性、新稍叶片生长情况、生物量分配对不同砧穗组合的生长差异进行研究。结果表明，5BB嫁接的‘夏黑’、‘早霞玫瑰’、‘马瑟兰’成活率最高。SO4和110R嫁接的‘马瑟兰’以及5BB嫁接的‘赤霞珠’在各自的砧穗组合中生物量积累较大。整体而言，5BB与‘夏黑’和‘赤霞珠’的亲和性好，110R和‘马瑟兰’嫁接亲和性好，生长发育好。101-14可以提高‘夏黑’的新梢粗度、长度和叶面积，有利于‘夏黑’的营养生长。SO4可显著提高‘马瑟兰’的嫁接愈合率和发芽率，有利于‘夏黑’、‘早霞玫瑰’、‘马瑟兰’生物量的积累。5BB和101-14可以提高‘夏黑’和‘早霞玫瑰’的成苗率，增加‘赤霞珠’生物量的积累。

  关键词：砧穗组合；嫁接亲和性；新稍长度；叶面积；生物量分配

 

  引　言

  砧木由于在葡萄生产中具有良好的抗生物胁迫和非生物胁迫能力，因而在生产中广泛应用。嫁接亲和性是评价砧穗组合优劣的一个很关键因素，亲和性好的组合，伤口愈合快，成活率高，嫁接亲和性直接决定了砧穗组合以后的生长发育及果实品质，因此，嫁接亲和性是评价砧穗组合的首要指标。新木质部和韧皮部的产生是嫁接成功的基本要求。亲和性是限制砧木利用的关键因素。此外，不同砧穗组合生长量及生物量分配可以反映各组合之间生长势之间的差异。葡萄砧木大致可分为生长势强和生长势弱两类。生长势强的砧木生长旺盛，根粗，深性，嫁接后接穗表现为丰产、强旺、生命期长，没有“小脚”现象，但果实成熟延迟、品质变差。生长势弱的砧木浅根性、根细，嫁接树生长势弱，树龄短，产量少，有“小脚”现象，但果实表现早熟、着色好糖度高，从幼树期结果开始就表现品质好。长势偏弱和中庸品种用强势砧木嫁接，可明显提高生长势，当年种植，能较易培育好树体，第二年能达到较多的产量在盛产期。砧木生长势不同，对接穗枝梢总生长量的影响也不同。研究发现，‘Horizon’、‘Chardonnay’、‘Muscat GordoBlanco’分 别 嫁 接 在 3309C、Freedom和 1613 砧木上，枝条生长量增加。‘Red Global’葡萄嫁接在华佳 8 号上枝条生长量显著强于‘巨峰’砧。本试验选取SO4、101-14、5BB、110RP等4种不同的砧木与‘赤霞珠’、‘马瑟兰’、‘早霞玫瑰’、‘夏黑’等接穗品种进行嫁接，通过嫁接亲和性、新稍叶片生长情况、生物量分配等方面进行研究，旨在评价砧木与接穗之间的相互影响，为进一步研究砧穗互作机理奠定基础。

  1　材料与方法

  本试验于2 0 1 8 年在山东省日照市莒县葡萄研究所（ 11 8 °35′ ～ 11 9 °06′ E ，35°19′～36°02′N）进行，莒县属暖温带亚湿润季风气候，年平均气温 12.1℃，年降水量750mm左右，年日照时数2450h，年平均无霜期182d。试验所用接穗和砧木均来自山东省日照市莒县葡萄研究所，本实验选用的接穗信息如表2-1所示，砧木信息如表 2-2所示。

 

  1.1　新梢长度及粗度的测定

  6 月初测定新梢长度及粗度（ 新梢第二节和第四节中部粗度），每处理共三个生物学重复，每个重复随机选2株生长一致的植株测定新梢长度及粗度，做好标记后每隔10 d测定一次。

  1.2　单叶面积的测定

  嫁接25d开始，每个重复选2棵苗测量第6片叶的叶长、叶宽，每隔 10d测量一次。每个处理采集80片成熟叶片，利用叶面积仪计算出各个处理叶面积与长、宽的线性方程，据此计算出各个时期叶面积。

  1.3　生物量测定

  11月份起苗后每个重复选取2株，测定叶片、粗根（直径5mm 以上）、中粗根（直径 2～5mm）、细根（直径 2mm 以下）、接穗枝条、根干、嫁接口以及剩余砧木主干的鲜重，在 80℃ 下烘干至恒重。鲜重和干重用天平（100×0.01g）称量，并计算含水率。

  1.4　数据分析

  采用 IBM SPSS 22. 0 软件进行单因素方差分析，通过 Office Excel2013 软件对试验数据进行统计分析。

  2　结果与分析

  2.1　不同砧穗组合硬枝嫁接愈合率

  2018年愈合率如图 2-1 所示，‘夏黑’整体愈合率较低，‘夏黑’/5BB和‘夏黑’/101-14嫁接愈合率最高，约为54%，‘夏黑’/110R最低。5BB、SO4、101-14、110R嫁接的‘ 早霞玫瑰’愈合率无显著差异。‘马瑟兰’与101-14 愈合率最高，大约为80%。‘赤霞珠’/SO4 与‘赤霞珠’/5BB 和‘赤霞珠’/101-14 无显著差异，愈合率都在 70%以上，显著高于‘赤霞珠’/110R。110R与各个品种嫁接愈合率均最低。说明5BB、101-14、110R、SO4与‘夏黑’的嫁接亲和性较低。

  不同砧穗组合发芽率如图2-2所示。‘夏黑’/101-14发芽率较高，显著高于其他三种砧穗组合。‘早霞玫瑰’/SO4组合发芽率显著高于其他砧木，‘早霞玫瑰’/101-14 发芽率最低。‘马瑟兰’与不同砧木嫁接后发芽率差异较小，都在 48%左右。‘赤霞珠’嫁接在5BB、101-14和SO4发芽率都在56%以上，而‘赤霞珠’/110R只有38%，显著低于其他三种砧木的嫁接组合。

  如图2 - 3 所示， ‘ 夏黑’ 和‘早霞玫瑰’与砧木5BB和101-14嫁接成苗率较高， 与110R嫁接成苗率非常低。‘马瑟兰’和‘赤霞珠’与SO4嫁接成苗率较低。对‘夏黑’来说，成苗率高低顺序为‘夏黑’/101-14>‘夏黑’/SO4>‘夏黑’/5BB>‘夏黑’/110R，差异显著。‘早霞玫瑰’/101-14成苗率为42%，显著高于‘早霞玫瑰’/5BB和‘早霞玫瑰’/SO4，且约是‘早霞玫瑰’/110R成苗率的两倍，差异显著。‘马瑟兰’与5BB成苗率最高，约为20%，与‘马瑟兰’/110R差异不显著，而‘马瑟兰’/SO4组合成苗率只有5%。‘赤霞珠’与101-14嫁接成苗率显著高于其他处理，‘赤霞珠’/SO4成苗率最低。

  2.2　不同砧穗组合新稍生长情况

  不同砧穗嫁接组合的新稍生长动态如图2-4所示，新梢在月份生长较慢，在7月份开始旺盛生长，不同品种与砧木嫁接后新梢长度存在明显差异。‘夏黑’新梢长度最长，其中，‘夏黑’与砧110R和101-14的嫁接组合新稍长快，显著大于另外两种砧穗组合，且101-14对‘夏黑’、‘早霞玫瑰’和‘赤霞珠’都有明显的乔化作用，接穗生长势较强。‘马瑟兰’嫁接110R在生长过程中长度均显著优于其他处理。‘赤霞珠’不同砧穗组合之间新梢长度具有显著差异，‘赤霞珠’/101-14组合新稍生长最快，‘赤霞珠’/SO4组合生长最慢。

  由图2-5可看出，新梢第二节粗度的变化从6月份开始增加，在不同嫁接组合中也表现出差异，新梢粗度差异与新稍长度结果较为一致。其中，‘夏黑’/110R组合新梢粗度显著低于其他砧木品种，其余嫁接组合到8月份时已无显著差异。‘早霞玫瑰’与110R嫁接的新梢粗度在生长过程中均显著低于其他处理，与新梢长度差异一致。‘马瑟兰’与110R嫁接后，新稍粗度表现显著优于其他处理，第二节粗度1.14 cm，而与101-14和5BB嫁接后粗度只有0.9 cm左右。对于‘赤霞珠’来说，其新梢粗度在四种砧木中表现不同，生长前期‘赤霞珠’/101-14组合的新梢粗度显著大于其他砧穗组合，生长后期‘赤霞珠’/5BB嫁接的粗度高于‘赤霞珠’/101-14，‘赤霞珠’/SO4和‘赤霞珠’/110R等3个组合。

  2.3　不同砧穗组合叶片生长情况

  叶面积测定结果如图2 - 6 所示，6月份叶面积增速明显，在6～8月份，不同砧穗组合之间存在差异。‘夏黑’叶面积高于其他品种，其中，‘夏黑’/110R的叶面积在生长过程中显著低于另外三种砧穗组合。‘早霞玫瑰’不同处理在不同时间表现不同，‘早霞玫瑰’/110R叶片前期生长缓慢，但增速较快，‘早霞玫瑰’/101-14在最初叶面积显著高于其他处理，后期各个组合无显著性差异。‘马瑟兰’/SO4嫁接组合的叶面积最大，显著高于‘马瑟兰’/101-14和‘马瑟兰’/5BB组合。‘赤霞珠’在生长过程中叶面积表现基本一致，‘赤霞珠’/101-14的嫁接组合叶面积最大，‘赤霞珠’/S04组合显著低于其他组合，‘赤霞珠’/5BB和‘赤霞珠’/110R叶面积生长较为一致。

  2.4　不同砧穗组合各个器官生物量的差异比较

  由表 2-1 可知，不同嫁接组合总鲜重和总干重差异性相同，‘夏黑’/SO4总鲜重和总干重均最大，显著大于‘夏黑’/110R，‘夏黑’/5BB 和‘夏黑’/101-14 之间无显著差异。‘早霞玫瑰’/5BB的总鲜重和干重显著大于‘ 早霞玫瑰’ / 1 0 1 - 1 4 和‘ 早霞玫瑰’/110R，与‘早霞玫瑰’/SO4无显著差异。相反，‘马瑟兰’与 5BB 嫁接后总鲜重和总干重显著低于其他处理。‘赤霞珠’/101-14 与‘赤霞珠’/5BB 的鲜重干重均无显著差异，都大于‘赤霞珠’/SO4 和‘赤霞珠’/110R。

 

  对于叶片生物量，‘夏黑’/SO4显著高于‘夏黑’/101-14，但与‘夏黑’/5BB和‘夏黑’/110R无显著差异。‘早霞玫瑰’/5BB叶片生物量显著大于‘早霞玫瑰’/SO4、‘早霞玫瑰’/101-14、‘早霞玫瑰’/110R。‘马瑟兰’与不同砧木嫁接叶片无显著性差异。

  ‘赤霞珠’/5BB和‘赤霞珠’/101-14叶片生物量显著大于‘赤霞珠’/SO4和‘赤霞珠’/110R。对于新稍生物量，‘夏黑’/SO4组合最大，显著大于‘夏黑’/110R，与‘夏黑’/5BB和‘夏黑’/101-14无显著差异。‘早霞玫瑰’/5BB和‘早霞玫瑰’/SO4新梢生物量显著大于‘早霞玫瑰’/101-14和‘早霞玫瑰’/110R。‘马瑟兰’与不同砧木嫁接后生物量差异显著，其生物量大小顺序为‘马瑟兰’/SO4>‘马瑟兰’/110R>‘马瑟兰’/101-14>‘马瑟兰’/5BB。此外， ‘ 赤霞珠’/5BB和‘ 赤霞珠’/101-14新梢鲜重、干重约为‘ 赤霞珠’/SO4和‘ 赤霞珠’/110R的两倍，差异显著。

  对于主干生物量，不同砧木对‘夏黑’ 和‘ 早霞玫瑰’ 无显著影响。‘马瑟兰’/101-14和‘马瑟兰’/110R主干生物量著高于‘马瑟兰’/5BB，‘赤霞珠’/SO4和‘赤霞珠’/110R主干生物量显著大于‘赤霞珠’/101-14，与‘赤霞珠’/5BB无显著差异。对于不同砧穗组合的根而言，110R嫁接的4个品种生物量最大，而SO4嫁接的四个品种根生物量相对较小。

 3　讨论

  本实验发现，供试4个砧木品种和4个接穗品种，在愈合率有显著性差异，且最终成苗率与愈合率和发芽率结果也存在不一致现象。何维华等人的研究也有类似的发现。综合来看，‘夏黑’与砧木101-14、5BB嫁接后发芽率、成苗率较高，‘夏黑’/110R和‘夏黑’/SO4嫁接成苗率较低，与薛晓斌等人的报道一致。‘早霞玫瑰’与SO4嫁接发芽率较高，但101-14成苗率最高，其次是与‘早霞玫瑰’/5BB组合成苗率较高，发芽率高而成苗率低，其实质是有嫁接不亲和造成的。‘马瑟兰’与砧木BB和110R嫁接成苗率较高，而与砧木SO4嫁接成苗率非常低，文献也有报道，‘马瑟兰’/5BB展叶率远远高于‘马瑟兰’/SO4。

  ‘赤霞珠’101-14嫁接成苗率最高，与SO4嫁接成苗率非常低，差异显著，何维华等人发现‘赤霞珠’/101-14的嫁接成苗率约为‘赤霞珠’/SO4组合的4倍，与本试验结果一致。所以，嫁接的亲和力还需要从砧穗的生长发育以及有关的生理生化指标来进一步加以分析，以便于进一步对葡萄砧穗筛选做出理论依据。另外实验证明，愈合率和发芽率与最终成活率没有较大的相关性，接穗的品种对于亲和性影响较大，而砧木品种影响较小。

  一般而言，具有河岸葡萄和沙地葡萄血缘的砧木嫁接亲和力和成活率较高，而具有冬葡萄血缘的砧木，如沙地葡萄与冬葡萄的杂交砧木其嫁接成活率较低。101-14是由沙地葡萄和河岸葡萄杂交而来，相对于其他具有冬葡萄亲本的砧木如5BB、SO4、110R，与本试验中的品种嫁接，成苗率高。但不同的接穗最佳的砧木品种也有所不同。生产上主要通过嫁接试验寻找适合某一主栽品种的砧木。有研究发现，‘美乐’、‘赤霞珠’、‘霞多丽’和‘西拉’嫁接到5BB 上，其发芽和生根比率均超过70%，显著高于其它砧木。在南方地区，‘Red Global’选 5BB 为砧木的萌芽率和结果率较高，‘藤稔’选华佳8号为砧木，在树体生长势和果实综合品质方面优势明显。

  110R同一接穗品种嫁接在不同砧木上，其接穗的发芽情况不一致，说明砧木对接穗的生长发育有一定影响，这与 Stanko 等人报道一致。亲和力是嫁接成功的前提，任何植物的嫁接都是以一定的亲和力为基础的。但是，亲和性的好坏需要从砧穗的生长发育及生理生化指标来加以评价，田间嫁接成活率并不能完全反应砧穗的亲和力，田间嫁接试验结果的不稳定性是长期以来研究嫁接亲和力的一大障碍。

 3.1　不同砧穗组合硬枝嫁接对田间生长发育的影响

  就枝条生长情况而言，同一接穗品种与不同砧木嫁接愈合情况表现不同，不同接穗与同一种砧木嫁接的愈合情况也不同。本试验通过研究不同砧穗组合新梢长度、新梢2节间粗度和叶面积，101-14可显著提高‘夏黑’、‘早霞玫瑰’和‘赤霞珠’的枝条生长量。SO4延缓‘夏黑’、‘赤霞珠’的生长势。‘马瑟兰’与110R和SO4嫁接后的新梢长度、粗度以及叶面积都大于‘马瑟兰’/5BB 和‘马瑟兰’/101-14。黄家珍也曾报道SO4对‘马瑟兰’葡萄的生长发育具有促进作用。翟晨的研究结果表明，5BB 为砧木的‘赤霞珠’主干粗显著高于自根苗，而以101－14 、110R 为砧木的‘赤霞珠’主干粗度与自根苗差异不显著。Pstena 发现，‘Chardonny’和‘Riesling’嫁接5BB 上，可以显著提高两个品种的生长势；[Saroosh]研究表明，综合来看，101-14嫁接在‘夏黑’、‘早霞玫瑰’、‘赤霞珠’，可以促进树势的生长。而110R不利于‘夏黑’、‘早霞玫瑰’、‘赤霞珠’的生长。‘马瑟兰’的情况与这三个品种正好相反。

  3.2　不同砧穗组合硬枝嫁接对生物量的影响

  砧木不仅影响接穗活力，而且接穗基因型也影响砧木的生长，砧木基因型影响着新梢和根之间的生物量分配，接穗基因型对嫁接新梢的发育影响最大。水分养分利用率、发育阶段和遗传变异影响着植株各器官的生物量分配。不同砧穗组合叶片、新梢、主干、根等各部分生物量有所差异，‘夏黑’/110R生物量最小，含水率差异较小，生物量表现与田间生长势差异表现一致。

  ‘早霞玫瑰’/5BB新梢、叶片及根干处生物量均显著较高，说明5BB有利于‘早霞玫瑰’生物量的积累。对于‘马瑟兰’而言，‘马瑟兰’/SO4和‘马瑟兰’/110R组合的总生物量、接口处、主干、根干部分生物量都显著大于另外两种砧木，说明SO4 与110R 对于‘马瑟兰’的生物量积累有促进作用，这与李敏敏等人的结果相同。‘赤霞珠’与砧木5BB 和101-14嫁接后总生物量、叶片以及新梢生物量大于‘赤霞珠’/110R 和‘赤霞珠’/SO4，且差异比较显著，含水率也较低，说明干物质较多。另外，结果显示，砧木对接穗生物量积累虽然有显著影响，但是仍然无法逾越各品种之间的差异。

  4　结论

  101-14可以提高‘夏黑’的新梢粗度、长度和叶面积，有利于‘夏黑’的营养生长。SO4可显著提高‘马瑟兰’的嫁接愈合率和发芽率，有利于‘夏黑’、‘早霞玫瑰’、‘马瑟兰’生物量的积累。5BB和101-14可以提高‘夏黑’和‘早霞玫瑰’的成苗率，增加‘赤霞珠’生物量的积累。