种苗扩繁与生产技术岗位

韩晓 王军

  摘　要：不同砧木由于其自身遗传特点和生长特性，对接穗的树势、生物量、贮藏营养等方面有很大的影响。本实验以9种砧木嫁接的7年生赤霞珠为试验材料，以赤霞珠（Cabernet Sauvignon，CS）自根苗为对照，重点研究了不同砧穗组合枝条、主干主蔓、地上砧木、地下根干及根的生物量的差异。研究表明，CS/5BB组合枝条长度最大，地上砧木粗度最粗，接穗粗度最大，树势强。CS/贝达组合枝条长度最短，接穗粗度也显著低于CS/5BB、CS/SO4、CS/和谐3个组合，同时砧穗粗度比最小，小脚现象严重。此外，研究发现，无论细根、中粗根、粗根还是根干，都以自根砧的生物量最大，显著高于9种嫁接苗。对于剩余的9种砧穗组合，CS/SO4、CS/贝达、CS/5A、CS/5BB和CS/和谐细根系和中粗根生物量小，说明这五种组合，吸收水分养分的能力较弱。对于粗根而言，CS/5BB和CS/Ganzin组合生物量相对较大，剩余组合生物量显著低于这两个组合。细根、中粗根、粗根和根干的鲜重相对大小顺序基本与其干重的相对大小相同。对于枝条鲜重，CS/SO4组合最大，显著高于其他组合和自根砧，CS/贝达组合枝条鲜重最小，对于主干鲜重，赤霞珠自根苗最大，CS/贝达、CS/5A、CS/Ganzin、CS/河岸5号4个组合最小，其余组合无显著差异。对于地上砧木部分，CS/101-14、CS/Ganzin和CS/SO4组合最大，CS/贝达、CS/5A、CS/河岸5号3个组合最小。对于枝条干重，CS/Ganzin组合最大，显著高于其他砧穗组合，CS/贝达和CS/5A组合最小，对于主干干重，CS/5BB组合最大， CS/Ganzin主干最小。对于地上砧木干重，CS/Ganzin组合最大，CS/101-14和CS/和谐次之，CS/河岸5号最小。CS/和谐和CS/SO4组合地上部分鲜重显著高于CS/贝达、CS/5BB、CS/5A、CS/110R、CS/Ganzin、CS/河岸5号6个组合，与CS自根苗、CS/101-14无显著差异。而干重却以CS/5BB组合最大，CS/贝达、CS/河岸5号以及CS/5A等组合最小。对于地下部分鲜重而言，赤霞珠自根砧显著高于其他组合，CS/贝达显著低于其他组合。同样的，地下干重CS/贝达组合也是最小的，CS自根苗显著高于其他组合。对于地上部和地下部干鲜比，CS/5BB组合比值最大。不同砧穗组合接穗和砧木生物量分布有所差异，其中，CS/SO4和CS/和谐2个组合接穗鲜重最大，CS/贝达组合最小。对于接穗干重，CS/5BB组合最大，CS/贝达组合最小。对于砧木鲜重以及干重，CS/101-14和CS/Ganzin两个组合最大，显著高于其他组合，CS/贝达和CS/5A组合最小。而对于接穗干鲜比，CS/5BB干鲜比最大，说接穗含水量最小。综上，在该立地条件下，砧木5BB和110R有利于增强赤霞珠树势，贝达和5A不利于赤霞珠的生长，自根苗根系生物量最大。

  关键词：葡萄；砧木；赤霞珠；生物量

  引言

  葡萄砧木的研究利用始于葡萄根瘤蚜之后，关于葡萄砧木的研究，目前主要集中在砧木的抗性、砧木对接穗果实品质、产量、光合作用等方面的影响（ArbabzadehF et al., 1987; Striegler R.K. et al.,1993；Düring H.，1994；Abdela,et al., 1995；Belli K J et al., 2015;Lovisolo C et al., 2016; LavoieLamoureux A et al., 2016；Ibacache,A,2016; Jin et al., 2017; Cheng,2017）。各种不同类型的砧木，其根本的差异是遗传因素决定的根系生长、分布、吸收运输养分水分能力的差异，这些根系的差异决定了不同砧木对接穗各方面的影响。根系是植物吸收、输导、合成、贮藏、分泌、调节、固定和支持的重要器官，是土壤资源的直接利用者和产量的重要贡献者，是构成个体及生态系统的重要部分根系的空间分布特征决定了植被与土壤环境之间作用面的大小，根系的分布特征及其与土壤环境之间的复杂关系对地上部分的生长有着重要的影响。根系同时还具有感知能力，能够识别和感知土壤环境变化，并向地上部传递多种信号，进而协调和优化整体机能。任何影响根系生长的环境因子和栽培措施都会影响整个植株的生长发育（王晓芳，2005；束怀瑞，1993）。树根系与地上部之间也表现出极为复杂的相互关系，根系的发生与形成取决于地上部供应的碳水化合物，地上部的碳素同化和生长发育又取决于根系供应的矿质养分、水分和激素类物质；特别是生长根的数量和根的生长速度受到树体枝条生长的明显制约（李少华，1993；Bevington，1985；Layne;1986）。因此研究不同砧木根系的分布、生物量大小，对于进一步研究砧木对接穗的影响，显得尤为重要。本实验采用Ganzin、贝达、101-14、5BB、5A、SO4、110R、和谐、河岸五号9种不同砧木嫁接的赤霞珠葡萄作为实验材料，以赤霞珠自根苗为对照，比较不同砧穗组合的根系构型的差异，研究不同砧木对接穗枝条、主干主蔓生物量的影响。

  1　试验方法

  1.1　试验材料

  本试验在中国农业大学上庄试验站进行，试验站位于北京市海淀区白水洼路（40.14 °N，116.19°E），试验地为平地。试验中赤霞珠嫁接的砧木分别为Ganzin、贝达、101-14、5BB、5A、SO4、110R、和谐、河岸五号，以赤霞珠自根苗作为对照；各砧木亲本信息如表1所示。

  1.2　试验方法

  2018年11月5日，开始进行采样，首先对三个小区中10个砧穗组合的地上部分进行采样，每个小区选取两株生长一致的树，用电子数显游标卡尺测量接穗品种主干直径，在嫁接口以上10cm处测量，每测一次值后逆时针旋转120°进行下一个值的测量，每株共测量三个值；同样的，在嫁接口以下10厘米处测量，每测一次值后逆时针旋转120°进行下一个值的测量，每株共测量三个值在与嫁接苗相同高度处测量自根苗的主干直径。然后用锯将地上部分贴着地面将树木锯断。进而将地上部分的枝条全部沿着枝条基部剪断，收集所有的枝条，并进行称重，称重结束，立马进行粉碎，粉碎混匀后，选取有代表性的样品，进行烘干。对于剩余的主干，沿着嫁接口中部锯断，分成地上砧木和地上主干主蔓，对地上砧木和地上主蔓主干进行称重，然后进行粉碎，粉碎后混匀，然后选取有代表性的样品，进行烘干。

  2018年11月10日，开始对地下根系进行采集。取样范围以葡萄植株为中心，横向取根范围为120cm，株间取根为90cm，地下取根深度为80cm。每天挖取一个小区的树根，即20棵树，分三天取完。对所有的根进行收集，并对根系按照细根、中粗跟、粗跟进行分类，量取根系角度，对根干部分进行称重粉碎。

  1.3　数据分析

  每个处理包括6 个生物学重复，结果以平均值±标准偏差表示；标准曲线、平均值和标准偏差计算等均通过 Microsoft Excel 2016软件进行分析；采用 SAS9.4统计分析软件进行单因素方差分析。

  2　结果分析

  2.1　不同砧穗组合枝条长度和嫁接口粗度的差异

  由表2可知，不同砧穗组合枝条长度和嫁接口粗度有显著性差异。其中CS/5BB组合枝条长度最大，接穗粗度最大，CS/贝达组合枝条长度最短，接穗粗度也显著低于CS/5BB、CS/SO4、CS/和谐3个组合，同时砧穗粗度比最小，小脚现象严重。其余7种砧穗组合枝条长度与自根苗无显著性差异。对于砧木粗度，同样是CS/5BB最粗，CS/贝达、CS/河岸5号最细。其中自根苗无小脚现象，粗度最大。

  2.2　不同砧穗组合根系生物量的差异

  由表3可知，不同砧穗组合根系生物量也有所不同。其中，无论细根、中粗根、粗根还是根干，都以自根砧的生物量最大，显著高于9种嫁接苗。对于剩余的9种砧穗组合，CS/SO4、CS/贝达、CS/5A细根系生物量最小，CS/5BB和CS/和谐2种组合的细根生物量较小，同样的，这五种组合中粗根生物量也相对较小，说明这五种组合，吸收水分和养分的能力较弱。对于粗根而言，CS/5BB和CS/Ganzin组合生物量相对较大，剩余组合生物量显著低于这两个组合。对于根干生物量，CS/5A的根干显著高于其他8种组合，CS/SO4和CS/贝达根干生物量最小。由表3可知，细根、中粗根、粗根和根干的鲜重相对大小基本与其干重的相对大小相同。其中，还是以CS自根苗鲜重最大，CS/贝达组合所有的鲜重指标在9个砧穗组合中是最小的。

  2.3　不同砧穗组合接穗生物量的差异

  不同砧木对接穗的生物量也有不同的影响。由表4可知，对于枝条鲜重，CS/SO4组合最大，显著高于其他组合和自根砧，CS/贝达组合枝条鲜重最小，对于主干鲜重，赤霞珠自根苗最大，CS/贝达、CS/5A、CS/Ganzin、CS/河岸5号4个组合最小，其余组合无显著差异。对于地上砧木部分，CS/101-14、CS/Ganzin和CS/SO4组合最大，，CS/贝达、CS/5A、CS/河岸5号3个组合最小。自根砧无砧木，因此该部位干鲜重均计为零。对于枝条干重，CS/Ganzin组合最大，显著高于其他砧穗组合，，CS/贝达和CS/5A组合最小，对于主干干重，CS/5BB组合最大， CS/Ganzin主干最小。对于地上砧木干重，CS/Ganzin组合最大，CS/101-14和CS/和谐次之，CS/河岸5号最小。

  2.4　不同砧穗组合地上部分和地下部分生物量的差异

  不同砧穗组合的地上部生物量和地下部生物量分布也有所差异。其中，CS/和谐和CS/SO4组合地上部分鲜重显著高于CS/贝达、CS/5BB、CS/5A、CS/110R、CS/Ganzin、CS/河岸5号6个组合，与CS自根苗、CS/101-14无显著差异。而干重却以CS/5BB组合最大，CS/贝达、CS/河岸5号以及CS/5A等组合最小。对于地下部分鲜重而言，赤霞珠自根砧显著高于其他组合，CS/贝达显著低于其他组合。同样的，地下干重CS/贝达组合也是最小的，CS自根苗显著高于其他组合。由表6可知，对于地上部和地下部干鲜比，CS/5BB组合最大， 说明其生物量最大，贮藏营养丰富。

  2.5　不同砧穗组合接穗和砧木生物量的差异

  不同砧穗组合接穗和砧木生物量分布有所差异，其中，CS/SO4和CS/和谐2个组合接穗鲜重最大，CS/贝达组合最小。对于接穗干重，CS/5BB组合最大，CS/贝达组合最小。对于砧木鲜重以及干重，CS/101-14和CS/Ganzin两个组合最大，显著高于其他组合，CS/贝达和CS/5A组合最小。而对于接穗干鲜比，CS/5BB干鲜比最大，说接穗含水量最小，CS/贝达、CS/5A及CS/河岸5号干鲜比最小。砧木干鲜比，9种砧穗组合无显著性差异。

  2.6　不同砧穗组合各部位所占各自总生物量比重的差异

  由图3可知，不同砧穗组合各部分占各自总鲜重的比重有所差异。CS/河岸5号组合枝条鲜重比例最大，CS枝条鲜重所占比例最小，对于主干鲜重，CS/贝达组合所占总鲜重的比例最大，CS/Ganzin和CS自根苗所占总鲜重比例最小。对于地上砧鲜重，CS/Ganzin组合鲜重所占比例最大，CS/5A和CS/河岸5号所占比例最小。对于根干鲜重，CS自根砧所占比例最大，占总鲜重的16%，CS/SO4所占比例最小，占总鲜重的4%，对于粗根，CS自根砧所占比例最大，占总鲜重的18%，重于根干鲜重，CS/5BB和CS/河岸5号所占比例最小，占总鲜重的8%。对中粗根和细根而言，各个组合相差较小，所占比重在1%~4%之间。

  同样的，由图4可知，不同砧穗组合各个部分占各自总干重的的比重也有所差异。对于枝条，CS/Ganzin组合所占总干重的比重最大，CS自根苗所占比例最小。对于主干干重，CS/5BB和CS/5A所占总干重的比例最大，比重高达63%，而CS/Ganzin最小，仅仅占总干重的40%，对于地上砧木干重，CS/Ganzin最大，占总生物量的9%，CS/5BB最小，占生物量的4%，对于根干干重，CS自根砧占总生物量的16%，其余9种砧穗组合干重所占比例在4%~7%之间。对于粗根而言，同样是CS自根砧所占总生物量的比重最大，为17%，CS/110R和CS/SO4两个组合最小，仅仅占6%。对于细根和中粗根，各个组合之间相差较小，都在1%~3%之间。

  对于葡萄而言，嫁接后砧木和接穗形成一个共生体，即包括砧木在地下的根系，地上由接穗萌生的枝条组成的叶幕系统。树体的生长发育不仅取决于接穗，而且还受到砧木的影响，砧木对接穗品种在生长、结果、抗性、生理生化特性方面有显著的影响，同时砧穗作为一个共生体，接穗也对砧木产生许多影响，研究砧穗特性是砧木合理利用的基础（Jin et al, 2017; 李敏敏等，2017）。前人的研究表明，砧穗之间存在明显的交互作用，不同砧穗组合对植株的生长、结实、品质、成熟期等均有明显影响（Mckenry, 2004；周开兵, 2005；Grant, 1996；Massail，2004)）。研究发现在干旱条件下，红宝石无核嫁接在SO4和99R上比嫁接在101-14和洛特上产量高；嫁接在99R和41B上的果实的可溶性固形物含量最低，嫁接于110R、洛特、41B上则果实着色差。研究表明，赤霞珠嫁接在St. George上与嫁接在A×R及110R砧木上，St. George的根系总量比A×R及110R多。本实验也表明，同一个品种嫁接在不同砧木上，生长势差别较大，枝条节间长度、生物量存在差异；砧木根系的影响大于树冠品种，因此为品种选择适宜的砧木非常重要。

  立地条件有时候可能是选择砧木的首要因素，在面临经常性、多发性生态逆境如干旱、寒冷等的环境条件下，以及果园基础设施不良，如无灌溉条件等，选择抗逆性强的砧木无疑是明智的。前人研究表明，砧穗组合还需要考虑同一地区不同土壤条件适应性。

  本实验研究发现，5BB和110R两种砧木嫁接的赤霞珠，生物量大，说明2种有利于增强赤霞珠的树势，而贝达和5A嫁接的赤霞珠，无论接穗还是砧木，无论是地上部还是地下部，生物量积累都相对较小，说明在该环境条件下， 两种砧木不适合嫁接赤霞珠。对于砧木101-14和SO4嫁接的赤霞珠，树势中庸，生物量积累在9个砧穗组合中，位于中游，说明这两钟砧木在一定程度上可以缓和树势，但同时也保证了树体的正常生长及营养供给。有研究发现，砧木1103P、101-14、110R的深度密度大于其他根系。这些砧木的根密度相似，但根深不同。这表明，根密度可能是造成不同接穗表现的砧木之间的关键差异。Guillon试图将根系分为两类:一类是根系深深扎入的(下沉根)，另一类是根系水平生长的(吸收根)。3309C具有中等角度（Smart, D. R.2006）。值得关注的是，赤霞珠自根苗，地下部的生物量远远高于9种砧穗组合，另外，也无小脚现象，在该环境下，赤霞珠自根苗生长状态良好。虽然自根苗主干干鲜重虽然绝对重量最大，但是相对于占整株植物生物量的的比例而言，却较小。CS/5BB、CS/5A、CS/贝达3个组合虽然主干干鲜重绝对重量较小，但是相对整株植物生物量，所占比重较大。自根苗根干的干鲜重占到整个植株生物量的16%，远远高于嫁接苗，这说明自根苗的生物量分布集中在地下部分，并且自根苗在根系固定支撑作用优势明显。

  3　结论

  本实验以Ganzin、贝达、101-14、5BB、5A、SO4、110R、和谐、河岸五号9种砧木嫁接赤霞珠并以赤霞珠自根苗为对照，结论如下：

  （1）不同砧木嫁接的赤霞珠小脚现象有所差异，CS/贝达、CS/河岸5号、CS/SO4小脚现象严重，CS/5BB、CS/和谐、CS/5A、CS/Ganzin、CS/101-14、CS/110R小脚现象较轻。

  （2）不同砧木嫁接的赤霞珠的生长势有所差异，5BB有利于促进赤霞珠枝条的生长，贝达削弱了赤霞珠的生长。Ganzin、101-14、5A、SO4、110R、和谐、河岸五号对赤霞珠的生长势无显著影响。

  （3）不同砧木嫁接的赤霞珠的生物量有所差异，CS/5BB组合生物量最大，显著高于自根苗，CS/贝达组合生物量最小，显著低于自根苗。

  （4）不同砧穗组合砧木部分生物量有所差异，CS/101-14和CS/Ganzin两个组合生物量最大，显著高于其他组合，CS/贝达和CS/5A组合生物量最小。