兰州葡萄综合试验站

张坤 郝燕 王玉安

　　摘　要：本研究在甘肃省张掖市甘州区进行，比较了健康叶片（7月）和处于衰老期间叶片（11月）对高温的响应与恢复。发现，11月叶片PSII的功能降低，40℃处理5-10min就可以造成供体侧、受体侧和反应中心受到显著抑制，发生时间明显早于7月份的健康叶片。室温恢复2h后，前期30min高温处理对健康叶片影响很小，对衰老中的叶片如果前期高温处理时间超过15min，各观测指标很难恢复至对照水平。

　　关键词：设施葡萄，延后栽培，短暂高温胁迫，PSII

　　设施葡萄延后栽培是西北干旱荒漠区和高海拔冷凉区的特色产业。生产中在葡萄成熟期间夜间温度很低，种植户普遍扣棚、关闭通风口以提高温室内的蓄热，管理不善往往造成午间温度过高，甚至超过40℃。此时葡萄叶片正处于逐渐衰老阶段，高温可能加速叶片衰老，更严重的是造成浆果失水、品质下降。本研究内容根据本地区产业发展实际问题提出，为设施红地球延后栽培生育后期的温度管理提供依据。

　　1　材料与方法

　　1.1　试验地概况

　　试验在甘肃省张掖市甘州区进行，（N，39°04′31.44″E，100°21′35.29″），位于中国西北部的河西走廊，属于典型的干旱荒漠区。海拔1450m，年平均气温7.8℃，年无霜期141天，年日照时数3100小时，≥10℃的有效积温2914℃。土壤pH为8.35，有机质含量为1.2%，土壤容重1.39gcm-3，田间持水量22.14%。

　　1.2　材料

　　温室长5 0 m ， 宽8 m ， 高5.40m，为土夯墙结构，是中国北方和西部地区广泛采用的一种节能日光温室。4年生红地球葡萄，株行距为0.8×1.5 m，南北向种植，Y型架，独龙蔓整形，V型叶幕。

　　1.3 　温度环境监测

　　温度、湿度和太阳辐射采用美国onset公司HOBO U12-012温湿度光照记录仪采集，记录仪安装于温室中部距离地面1.5m高位置，每1h记载一次数据。

　　1.4　不同高温处理与叶绿素荧光参数测定

　　以7月正常生长的叶片和11月处于衰老期间叶片为试材。高温处理在光照培养箱中进行，光照强度400 μmol m–2s–1，相对湿度60%，温度40℃，高温处理时间分别为0 min （CK），5 min （M1），10min （M2），15 min （M3），20min （M4），25 min （M5），和30 min （M6）。高温处理后在室温下恢复2h，7月（26℃），11月（18℃）。高温胁迫后和恢复后采用植物效率分析仪（Handy PEA，Hansatech Instruments Ltd., Norfolk,UK）测定叶绿素荧光。每个处理测6片，为6个重复。

　　2　结果与分析

　　2.1　延后栽培期间设施内温度变化

　　河西走廊光照资源丰富，晴天多，阴天少，但昼夜温差大，在节能日光温室中，9月、10月和11月的日平均温度分别为19.87℃（图1A）、15.56℃（图1 B）和14.71℃（图1 C），能满足葡萄生长需要。9月、10月、11月午间超过40℃的次数分别为6、11、12次，每次发生时间在1-2h，可见随着天气温度逐渐降低设施内高温发生的频率反而升高。

　　2.2　延后栽培期间叶片气体交换和叶绿素荧光动力学基本情况

　　与7月份的健康叶片相比，11月叶片的光响应曲线和叶绿素荧光动力学曲线发生明显变化，表现为O和J点升高，I和P点下降（图2B）。PNmax，LSP， AQY 和Rday 分别显著下降了53.71%、29.03%、34.55% 和 16.88% (P < 0.05)，而LCP显著上升了26.99% (P < 0.05)（表1）。

　　2.3　高温处理对光系统供体侧、受体侧和反应中心的影响

　　11月，热处理前单位面积有活性的反应中心（RC/CSo）比7月减少29.30%，且热处理10min就造成RC/CSo显著下降，7月份在热处理20min后RC/CSo显著下降。Wk常用来分析放氧复合体（OEC）受伤害的程度，对未受热胁迫的叶片，7月和11月的Wk初始值分别为0.461和0.554，11月5min的热胁迫就会造成Wk显著上升，且随着热处理时间的延长Wk迅速增加。热处理30min后，7月和11月的Wk值分别增加17.78%和38.30%。Ψo为在t=0时，捕获的激子将电子传递到电子传递链中超过 QA的其他电子受体的概率，φEo为用 于电子传递的量子产额 (在t=0时)，11月，10 min热处理后 Ψo和 φEo显著下降，比7月出现显著下降的时间提前10min。

　　2.4　高温处理后叶片光系统的恢复

　　室温下，经过2h的恢复，7月Vt仅发生轻微变化，即使经历过30min的热胁迫（图4 A）。而在11月，处理M4、M5、M6的J点K点依然显著高于CK（图4B）。不同处理健康叶片的 Fv/Fm值均可恢复至CK水平，但热处理时间超过20min、25min会使PIABS，RC/CSo依然低于CK，Fo显著上升是前期热处理时间超过25min。对已经衰老的叶片，经过2h室温恢复后仅有M1到M3（Fv/Fm），M1、M2（PIABS）、M1到M3（Fo）和M1、M2（RC/CSo）可以恢复至同一时期的CK水平（图4 B、C、D、E）。

　　3　讨论与结论

　　树体衰老尤其是叶片早衰是制约红地球葡萄延后栽培的主要因素，其中低温起决定因素，但高温的频繁发生会加速叶片衰老，造成浆果早熟，严重的还可能发生日灼和浆果失水皱缩，降低延后栽培生产的效果。

　　9月至11月，随着室温温度的逐渐降低，温室内超过40℃的发生片频率升高，说明种植户特别重视对低温的管理，却忽略高温造成的危害。叶片衰老本身降低了PSII功能，表现为 PNmax，LSP， AQY 和Rday 显著下降，以及叶绿素荧光动力学曲线中O和J点升高，I和P点下降。

　　经过高温处理，衰老叶片的光系统供体侧、受体侧和反应中心均受到影响，且发生显著变化的时间短。室温恢复2h后，40℃、30min的处理对健康叶片影响很小，但如果前期热处理时间超过15min，2h的室温恢复后衰老叶片的多数荧光参数恢复不到处理前水平，这需要更长时间恢复，或者不可逆的伤害已经发生。

　　在河西走廊，昼夜温差很大，设施内温差更大，甚至超过30℃，虽然控制低温是最主要的，但避免高温的发生对延迟叶片衰老和维持浆果品质有重要意义。