华中西南区栽培岗位

杨国顺刘昆玉 白描 周敏 郑辉艳

　　摘要：在我国南方，红地球、美人指等葡萄通常出现由花芽率低导致的产量极不稳定的现象，而巨玫瑰则花芽率稳定，丰产稳产。本试验通过夏季、冬季对红地球、巨玫瑰和美人指冬芽的解剖，研究其潜在花芽率（potentialfruitfulness）、主芽坏死率（primary bud necrosis）以及在第二年春季观测其实测花芽率（observed fruitfulness）。结果发现：（1）红地球、巨玫瑰和美人指平均主芽坏死率分别为39.74%、9.68%和13.50%；（2）三品种的夏季花芽率、潜在花芽率和实测花芽率依次递减，美人指和巨玫瑰减少幅度较小；红地球减少幅度大，主要发生在夏季花芽形成后至冬季修剪之前，从55.09%下降至23.16%，因此认为红地球花芽率低的主要原因是主芽坏死率高和花芽分化能力差，而主芽坏死影响更大；（3）红地球和巨玫瑰枝梢横截面积与潜在花芽率均无相关性，美人指的潜在花芽率与枝梢横截面积有极显著正相关关系。红地球和美人指的主芽坏死率、潜在花芽率与主芽坏死率之和与枝梢横截面积均有极显著正相关关系。

　　关键词；葡萄；主芽坏死；潜在花芽率；枝梢横截面积葡萄的花芽分化因经历两个生长季，分化时间长，受环境影响大。在我国南方，随着避雨栽培和二次结果技术的推广，葡萄栽培在一些亚适宜种植区得到了很好的发展。湖南、江西、浙江等地在5-6月通常为梅雨季节，表现为连续阴雨、气温高和湿度大，而此时正值葡萄冬芽花芽分化阶段，因此部分品种的花芽分化易受到影响。

　　葡萄产量的变化主要来自于花序数量的变化，而花序数量的变化主要由花芽分化决定。有研究发现，葡萄的花芽率不仅受花芽分化能力的影响，还受主芽坏死率的影响。冬芽在第一生长季形成后至第二生长季萌发前会受到外界环境和自身生理的影响，从而导致主芽坏死（冬芽内的主芽干枯坏死而副芽生长正常）或者整芽坏死。大部分葡萄品种的花芽分化主要发生在主芽，主芽坏死后，在第二生长季副芽可以继续萌发，但副芽萌发新梢的花芽率低于主芽，因此主芽坏死可以看做生殖生长向营养生长的转变。因此冬芽的花芽率对葡萄的栽培至关重要，尤其在一些高成本的设施栽培中，更容易出现花芽率低导致的产量不稳定现象，给生产者带来一定的损失。如在促成栽培中容易出现萌芽率低、花芽分化不稳定、花芽分化节位提高等问题，从而导致工作量增加，产量下降，内部空膛等现象。。本试验针对南方栽培条件下的红地球、美人指和巨玫瑰的两个生长季的花芽率变化、主芽坏死率以及潜在花芽率与枝梢横截面积的相关性做了研究，希望为南方葡萄的稳产提供一定的理论依据。

　　1　材料与方法

　　1.1　采样方法

　　夏季花芽率的测定：2015年夏季，三品种花芽分化较旺盛至结束，采集新梢。巨玫瑰于2015年5月2日、5月9日、5月15日、5月19日、5月22日、5月30日共6次，每次采集中等大小新梢6枝，共36个枝梢。将芽于体视显微镜下解剖（无须切片），观察其所有节位冬芽中主芽花序原基形成情况（图1），进行了形态分化的芽均记为1，未进行形态分化的芽记为0。红地球、美人指采样方法与巨玫瑰相同，采集时间为5月15日、5月19日、5月22日、5月30日、6月6日和6月16日。将每品种观测数据视为一个样本（n=36），分析花芽率。夏季花芽率=有花序原基芽眼数÷总芽眼数×100%。

　　主芽坏死率和潜在花芽率：在2015年冬季落叶之后修剪之前收集红地球、巨玫瑰和美人指枝梢各180个，用游标卡尺测量其第4节间中部的纵横径，因其横截面近似椭圆，因此枝梢横截面积以椭圆面积计算。垂直于茎尖生长点横切（无需切片），在体视显微镜下观察花序原基形成情况（图1），记录主芽的花序原基个数，若主芽坏死，记录副芽花序原基的个数。主芽坏死判定标准（图2）：主芽干枯发黑，但副芽仍为绿色叶原基饱满；或若主芽和二级芽均坏死，但冬芽内仍有芽存活；不包括整个冬芽干枯坏死。

　　潜在花芽率=有花序原基芽眼数÷总芽眼数×100%。主芽坏死副芽为花芽率（PBI）：当主芽坏死，副芽中花序数大于等于1记为1，无花序记为0。

　　主芽坏死率（PBD）=主芽坏死芽眼数÷总芽眼数×100%；主芽坏死副芽为花芽率（PBI）=主芽坏死副芽为花芽数÷总芽眼数×100%；枝梢横截面积=纵径×横径× ÷4。用Excell对180个枝梢数据随机分为相等的3组，对3组的平均值进行分析。

　　实测花芽率：于第二生长季，新梢萌发花序可见，且未抹芽时进行测定。于2015年4月15日统计，随机统计各组大小均匀的结果母枝各15-30枝对结果母枝各节位新梢萌发和着生花序情况进行统计。有花序芽眼数，新梢上有1个以上花序记为1，无花序则记为0。实测花芽率=有花序芽眼数÷总芽眼数×100%。

　　1.2　数据分析

　　用SPSS（21）进行数据分析。对枝梢横截面积、主芽坏死率、潜在花芽率、潜在花芽率与主芽坏死率之和偏相关性分析。先用图形-旧对话框-散点图-简单分布，大致确定其分布，再对枝梢横截面积与主芽坏死率、潜在花芽率做偏相关分析。控制其中一个变量，分析枝梢横截面积与另一个变量的相关关系。

　　2　结果与分析

　　2.1　主芽坏死率分析

　　红地球的主芽坏死率高，平均达39.74%，而主芽坏死后副芽为花芽率小，平均仅1.68%，代表红地球副芽的花芽分化能力差，且主芽易坏死。巨玫瑰的主芽坏死率平均为9.68%，而主芽坏死后副芽为花芽率较高，平均为3.68%。美人指主芽坏死率平均为13.50%，主芽坏死后副芽为花芽率平均为1.25%（表1）。

　　2.2　夏季花芽率、潜在花芽率与实测花芽率分析

　　将三品种夏季花芽率、冬季落叶后的潜在花芽率和第二年春季的实测花芽率进行分析（图3）。夏季花芽率、潜在花芽率和实测花芽率依次递减。红地球的潜在花芽率和实测花芽率相近分别为23.16%和27.33%，均远低于夏季花芽率55.09%，为夏季花芽率的一半。美人指的夏季花芽率和潜在花芽率相近分别为63.33%和60.72%略高于实测花芽率52.95%。巨玫瑰的夏季花芽率为92.90%略高于潜在花芽率85.11%，但均比实测花芽率71.47%高。潜在花芽率与实测花芽率基本相近。

　　2.3　花芽率枝与梢横截面积的相关性分析

　　分析枝梢横截面积与潜在花芽率、主芽坏死率以及潜在花芽率与主芽坏死率之和的相关性时，由于潜在花芽率和主芽坏死率之间相互影响，因此进行偏相关分析，控制其中一个变量，分析另一个变量与枝梢横截面积的影响。红地球在以主芽坏死率为控制变量时，枝梢横截面积与潜在花芽率之间无显著相关性（表2）。在以潜在花芽率为控制变量时枝梢横截面积与主芽坏死率存在极显著的正相关关系，相关系数为0.199。说明枝梢横截面积增加，主芽坏死率有增加趋势。在控制潜在花芽率和主芽坏死率时，枝梢横截面积同潜在花芽率与主芽坏死率之和极显著正相关，相关系数为0.436，说明枝梢横截面积增加，潜在花芽率与主芽坏死率之和有所增加。

　　巨玫瑰的枝梢横截面积与潜在花芽率、主芽坏死率以及潜在花芽率与主芽坏死率之和均无显著相关性。美人指以主芽坏死率为控制变量，枝梢横截面积与潜在花芽率存在极显著的正相关关系，相关系数为0.201；以潜在花芽率为控制变量时枝梢横截面积与主芽坏死率存在极显著正相关关系，相关系数0.247。说明枝梢横截面积增加，主芽坏死率和潜在花芽率有上升趋势。在控制潜在花芽率和主芽坏死率时，枝梢横截面积同主芽坏死率与潜在花芽率之和存在极显著正相关关系，相关系数为0.202。通过描散点图，枝梢横截面积与三者均不存在线性相关（图4）。

　　3　讨论

　　本试验得到潜在花芽率和实测花芽率相差较小，Sánchez和Dokoozlian研究发现潜在花芽率与实测花芽率存在较大的相关性。Vasquez和Fidelibus通过解剖冬芽，对冬芽的潜在花芽率进行检测，从而估算第二季的产量。通过对潜在花芽率的检测，可以大致地对实测花芽率进行预测，对生产有极大的指导意义。

　　红地球的主芽坏死率高，且副芽花芽分化能力差基本不形成花序，因此主芽坏死对花芽率的影响大，从而严重影响产量。对于美人指，其主芽坏死率相对于红地球低，平均有13.50%左右，当主芽坏死后副芽的成花能力较差。巨玫瑰主芽坏死率低，当主芽坏死后副芽成花能力强，且在新梢生长期花芽分化好，基本上各节位均进行了花芽分化，因此主芽坏死对最终产量的影响较小。William认为主芽坏死是树体调节自身营养生长和生殖生长的一种表现。葡萄园皇后、雷司令和火焰无核等多个品种均被报道过存在主芽坏死的现象。Lavee发现，主芽坏死随着年份而变化，一些葡萄品种在施用GA后导致枝梢旺长主芽坏死率上升。导致主芽坏死的原因目前没有定论。但是枝梢旺长、灌水过多、光照不足等均可导致主芽坏死。在以色列，盛花期后20天左右即可发生主芽坏死，本试验也同样观察到，在盛花期后，主芽有坏死现象出现。夏季花芽率、潜在花芽率和实测花芽率依次递减，说明花芽在形成后受到各种因素而减少，如病虫害、生理性坏死、冻害、萌芽率低等情况。红地球的潜在花芽率和实测花芽率相近分别为23.16%和27.33%，均远低于夏季花芽率55.09%，为夏季花芽率的一半，说明花芽率的减少主要发生在夏季花芽形成后至冬季修剪之前，而且红地球的主芽坏死率高达39.74%，说明主芽坏死率高是导致红地球花芽率减少的最主要原因之一。美人指的夏季花芽率和潜在花芽率相近，略高于实测花芽率，即主芽坏死对其花芽率影响较小，而冬季至第二年春季的影响如萌芽率等影响更大。巨玫瑰的夏季花芽率略高于潜在花芽率，高于实测花芽率，主要原因是部分芽未萌发。

　　覃柳燕等研究发现，枝梢直径与“野酿2号”毛葡萄冬芽的花芽分化有较大的相关性，枝梢直径大于0.8cm以上，冬芽的花芽分化较好。刘佳等对四川地区红地球研究发现，在0.8-1.1cm之间，枝条直径越大花芽率越高，但未对其进行相关性的分析。Eltom发现白苏维浓的枝梢横截面积与新梢的平均花序数呈显著的正相关关系。本试验发现红地球和巨玫瑰的枝梢横截面积与潜在花芽率均无相关性，美人指的潜在花芽率与枝梢横截面积有极显著的正相关关系。

　　4　总结

　　花序原基在形成后至第二生长季萌发前均有不同程度的损失。对红地球，主芽坏死率高和本身花芽分化能力差，是花芽率低的主要原因，而主芽坏死对花芽率的影响更大，因此如何减少其主芽坏死率也许比提高花芽分化能力对于增产更有意义。而主芽坏死对美人指和巨玫瑰的花芽率影响较小。

　　红地球和巨玫瑰潜在花芽率与枝梢横截面积均无相关性，美人指的潜在花芽率与枝梢横截面积有极显著的正相关关系。红地球和美人指的主芽坏死率、潜在花芽率与主芽坏死率之和与枝梢横截面积均有极显著的正相关关系，枝梢横截面积大，主芽坏死率有增加的趋势。