华中西南区栽培岗位

杨国顺

　　摘要：葡萄园果实皱缩发生多源于四种情况：日灼、脱水、穗轴坏死（bunch stem necrosis，BSN）以及最近发现的糖分积累紊乱（sugar accumulation disorder，SAD）。这些症状常易彼此混淆，但是它们也可由皱缩的发生部位和构成以及穗轴的状况来区分。日灼一般仅在暴露于阳光直射下的浆果上表现，而BSN则是以穗轴坏死为特征。浆果糖分积累紊乱常表现出低糖浓度，而在成熟后期的果实脱水通常具有高于正常果实的糖浓度。SAD和BSN分别于糖分积累停止期和茎干坏死发生后影响糖的含量。试验发现，相对于正常果实发生SAD的浆果常具较低的浆果重量、pH和花青素以及多种含氮化合物的含量差异。在有些地方，SAD可能表现在整个葡萄植株上，但无病原微生物的发现。

　　在葡萄园成熟过程中发生浆果皱缩的情况并不少见。虽然，这些情况在葡萄园中葡萄里占的比例不大（1~5%），但在一些特定的葡萄园和年份，发生皱缩的果实可能超过一半。大多数发生皱缩的葡萄不可用于酿酒，以致降低产量造成巨大损失。在葡萄园采取措施降低葡萄皱缩的发生率之前，有必要区分不同皱缩症状。本文描述了四种常见水果皱缩的原因，并详述了正常发育的水果与SAD之间成分差异。

　　1　日灼（Sunburn）

　　若全天或部分时间，特别是在炎热的下午，葡萄直接暴露于阳光则会被晒伤出现日灼。这可能是由于高温、紫外线辐射或二者组合导致的结果(Gindaba and Wand 2005)。

　　因品种和发育阶段的不同，葡萄受到日灼后其外观具有差异—在色素积累开始前 (转色期，veraison) 白葡萄和红葡萄根据品种的不同产生不同程度褐色污点，且严重程度各不相同。转色后发生日灼会导致葡萄脱色和外观发亮。由于表皮组织受损，发生日灼后的浆果通常会出现裂果。无论是红色还是白色品种，严重的日灼都会导致浆果完全干缩成葡萄干状。

　　一般，日灼只影响直接暴露于阳光下的果穗，未暴露于阳光的果穗一边，其生长发育通常是正常的。如果果穗完全暴露在阳光下或穗轴本身受到损害，那么整个果穗则都可能受影响。由于日灼只发生于浆果暴露于阳光的那部分。因此，减少水果暴露于阳光直射，尤其是在下午，可以避免日灼的发生。许多葡萄园常通过摘叶来增强光照，这同时也增加了果穗暴露于阳光下的时间。在南北行向种植的葡萄园，可摘除树冠东侧的叶子，这样既可以通光，又可减少下午太阳直射时间和日灼的发生。当然，这种做法也不能完全消除日灼的风险，因为早晨的太阳有时也可能造成损害。

　　2　脱水（dehydration）

　　另一种果实皱缩的类型为自然脱水，其通常发生在成熟后期到采收之前。这些浆果出现类似于 BSN症状，但不同的是，其穗轴仍保持绿色和健康。

　　该类型的生理病害在西拉上尤为明显，浆果由于失水而变轻，且糖分会浓缩(McCarthy 1999)。蒸腾作用的加强(McCarthy and Coombe 1999)以及韧皮部（植物的糖转运系统）装载减少(Rogiers et al. 2006)，被认为是成熟后期脱水的主要原因。但最近的研究发现，一些品种从葡萄浆果到主蔓保持着一致的液压(Bondada et al. 2005; Chatelet et al. 2008)，因此在成熟晚期水分回流于主干可能是导致果实脱水的另一原因(Keller et al. 2008; Tyerman et al. 2004)。

　　3  穗轴坏死（Bu n c h s t e m necrosis）

　　穗轴组织的坏死，是导致其远端浆果皱缩造成BSN的主要原因。BSN症状表现为：初期在果梗上出现小黑点，进而发展到穗轴(Christensen and Boggero 1985)。但通常，当坏死症状发展到穗轴时才会被注意到。BSN可能会影响整个果穗至副穗和穗尖等其他健康部位。该病害在许多品种上均有发生，但加州北部海岸赤霞珠上尤其多见。而在不同国家该生理病害也有各自描述：如waterberry（加州），bunchstem dieback（澳大利亚），shanking（新西兰），stiellähme（德国），palo negro（智利），dessèchement de la rafle（法国）和dessichimiento della achide（意大利）(Christensen and Boggero 1985)。

　　尽管进行了多年的研究，但导致BSN的原因还不是特别清楚。

　　在某些情况下，该生理病害的发生与木质部（水分运输组织）有关，特别是果梗较细的品种更易发生(During and Lang 1993)。另外，BSN发生与矿物营养素包括镁，钙，钾和氮等的浓度或比率也有关(Capps and Wolf 2000; Christensen and Boggero 1985; Cocucci et al. 1988; Morrison and Iodi 1990; Ureta et al. 1981)。智利(Ruiz and Moyano 1998)和澳大利亚(Holzapfel and Coombe 1998)的研究表明，氨基酸代谢产物--腐胺可能与BSN有关。而Perez-Harvey等发现树冠接受适当的光照可减少BSN的发生(Perez Harvey et al. 1987; Perez-Harvey and Gaete 1986)。BSN可发生于果实发育早期（约在花期）或转色期后。花期的BSN被描述为“花序坏死”和“早期穗轴坏死”(Gu et al. 1994; Jackson and Coombe 1988, 1995)。

　　是否发生于果实发育期，取决该过程中的穗轴是否开始坏死。据推测，这种坏死会阻止糖分和水运输到果实。因此，如果在成熟期浆果积累糖分前果穗开始坏死，果实糖度将会很低(Morrison and Iodi 1990; Ureta et al. 1981)。如果在果实糖分积累后发生穗轴坏死，随后的果实皱缩可浓缩果实中的糖分。

　　4 　糖分积累紊乱（ Sugar accumulation disorder）

　　另一种生理病害于成熟期表现症状，被称为“浆果干缩”，最近被称为糖分积累紊乱（Sugar- accumulation disorder，SAD）(Krasnow et al. 2009)。

　　该病害在加州的圣华金河谷鲜食葡萄品种Emperor上首次报道(Jensen 1970)，其特点是着色程度低和糖分积累少。在美国加州的许多地方，很多品种上都发现了SAD。一般，它只影响葡萄园一小部分果穗，但在某些年份和某些葡萄园可能达50％的果实会受到影响。无论从品种还是栽培地与正常果实比较发现，受SAD影响的果实均具有较低的pH值、单果重以及糖度。

　　对糖分积累紊乱影响的多个穗轴和果实进行矿物质含量检测，发现与正常果实或穗轴相比唯一一致的区别在于其穗轴组织中钙含量增加了(Krasnow et al. 2009)。为了检验糖分积累紊乱是否改变了果实氮代谢，Krasnow比较了收获期的正常和感病果实含氮化合物的含量差异。发现，SAD果实相比于正常果实在许多含氮化合物的含量上有显著差异。一些含氮化合物的浓度增加，而其他的减少，但氮的总量并没有显著差异。除了碳水化合物代谢之外，SAD的果实氮代谢受到影响，虽然氮导入没有净减少。在SAD果实中铵盐大幅增长表明转氨作用或铵同化过程受到干扰(Monselise and Kost 1993)。多余的氨对植物是有毒的，这可能导致相比于正常果实，SAD浆果中死亡细胞增多(Krasnow et al. 2008)。

　　另外，SAD果实中苯丙氨酸的减少可能是其着色较差的原因(Krasnow et al. 2009)，因为苯丙氨酸是花青素的生物合成的必要组分。同样，脯氨酸的增加可能指示SAD样本发生了应激反应。目前还不清楚新陈代谢发生了哪些改变导致这些含氮化合物的差异，但这些差异存在的事实表明，氮和碳水化合物的代谢都受到了SAD的影响。

　　（1）与其他紊乱的差异

　　由于果实外观症状相似，SAD和BSN经常被混淆。发生SAD的果穗，其穗轴外表看上去是健康的，并无坏死的迹象。

　　这两种病害通常可以通过浆果成分加以区分。如前所述，受糖分积累紊乱影响的果实糖度较正常发育的果实低，而穗轴坏死的果实糖度可能很低也可能非常高，这取决于穗轴何时开始坏死。这些差异往往通过品尝就可直接区分。

　　事实上，在枯萎症状变得明显之前几个星期，发生SAD的果实就已停止糖分的累积(Krasnow et al. 2009)。相反的穗轴坏死病可出现转色期后的任何时期，而SAD的皱缩症状通常出现成熟晚期到采收前的几个星期或几天内。

　　（2）糖分积累紊乱的原因

　　在一些地方SAD障碍表现在整株上，在对照和有症状的SAD果穗之间，该植株上无症状葡萄的糖处于中间水平 (Krasnow et al. 2009)。

　　虽然在患病植株上一些葡萄没有表现出枯萎症状，但这些果实糖分积累水平较低并表现出其他代谢紊乱，这表明整株葡萄均受到影响，且存在致病原的可能。但是，对这些植株针对植原体、线形病毒组（卷叶病毒，leafroll viruses），扇叶病毒（fanleaf viruses），线虫传多面体病毒（南芥菜花叶病毒，arabis mosaic virus）以及色斑复杂的病毒（番茄斑点病毒，tomato fleck virus）等进行PCR检测，其结果均为阴性(Krasnow et al. 2009)。

　　在其他一些地方，SAD的发生只影响特定的果穗，同一植株上外观正常的果穗，与那些没有该病的植株上果穗一样，没有区别。这表明，可能不止一个原因导致SAD。可能观察到的症状（如：枯萎，低pH值和红色品种着色差）是缺乏糖分积累的间接结果，目前该假设还有待试验检验。

　　译文来源：Mark N. Krasnow, Mark A. Matthews, Rhonda J. Smith, Jason Benz, Ed Weber and Ken A. Shacke. Distinctive symptoms differentiate four common types of berry shrivel disorder in grape, California Agriculture. 2010, 64 (3): 155-159