栽培研究室抗逆栽培岗位
马振强 翟衡 杜远鹏
摘要：以葡萄砧木101-14M、5BB、1103P、Beta 及其与赤霞珠（CS）嫁接组合苗为试材，研究砧木磷吸收动力学及磷效率。试验结果表明，不同砧木根系对磷的吸收能力顺序为1103P > Beta > 101-14M >5BB。赤霞珠（CS）与不同砧木嫁接，在正常供磷和低磷胁迫（正常供磷的20%）下，嫁接组合CS/1103P的根系长度、根系表面积、根系体积都明显高于其他3 种组合。低磷胁迫下，CS/1103P 的根系长度分别比CS/101-14M、CS/Beta 和CS/5BB 高出24.53%、22.22%、33.60%，根系表面积分别高出22.77%、30.72%、34.28%；根系体积分别高出23.10%、36.92%、33.35%。正常供磷时，CS/1103P 组合吸磷量分别比CS/101-14M、CS/Beta 及CS/5BB 高出32.08%、40.31%、27.19%；低磷胁迫下，吸磷量比其它3 种组合更高，分别高出了47.35%、44.64%、36.90%。CS/1103P 组合植株生物量显著高于其他3 种组合，可以确定1103P 为磷高效基因型砧木，可在缺磷地区应用。
1 材料与方法
1.1 吸收动力学实验
101-14M、5BB、1103P及贝达一年生扦插苗于去离子水中饥饿24h，滴0.4%的H2O2以补充氧，然后分别放入500ml以H2PO4-为P源的系列溶液中，H2PO4-浓度设为0.2、0.5、1、1.5、2、4mmol•L-1 6个水平，吸收4h，吸收后的处理液用无离子水补至原体积。取出根系，用去离子水反复漂洗，吸干根表水分，剪下根系，测定吸收根鲜重。根据吸收前后离子浓度的变化量，计算出4h的吸收总量，并计算单位鲜重吸收根在单位时间内对H2PO4-的吸收速率。用Michaelis-Menten动力学方程来进行描述。
1.2 赤霞珠不同砧木组合磷效率试验
盆栽一年生CS/101-14M、CS/5BB、CS/1103P、CS/Beta嫁接苗为试材，对照为Hoagland营养液的正常磷浓度（1mmol•L-1），低磷胁迫浓度为正常浓度的20％（0.2mmol•L-1 ，用K2SO4补齐K离子），3d浇灌一次，75d后收获解析并称鲜重，分别计算根、茎、当年生枝和叶的磷含量，并计算植株磷吸收效率、植株磷转移效率、利用效率和根效率。
1.3 植株磷含量测定方法
样品粉碎后，用浓H2SO4-H2O2 消解，钼锑抗比色法测定磷含量（鲍士旦，1999）。
1.4 分析计算方法
数据用 Microsoft Excel 2003 进行处理，采用DPS 软件进行方差分析，用“Duncan”新复极差法进行平均数的显著检验。
2 结果与分析
2.1 砧木H2PO4-吸收动力学参数及比较
从图1可以看出，4种砧木对H2PO4-的吸收速度有明显的区别。计算得知，不同砧木根系磷吸收动力学参数Imax、Km存在差异（表1），其中对磷的最大吸收速率的排列顺序为1103P＞101-14M＞5BB＞Beta，米氏常数的排列顺序为101-14M＞5BB＞1103P＞Beta。由α值可知，不同砧木根系对磷的吸收能力大小为1103P＞Beta＞ 101-14M＞5BB。按照Cacco等（1980）分类，1103P属于高Imax和低Km的砧木类型，即能适应较广幅度磷营养条件；贝达则属于低Imax和低Km，较适合低的磷养分条件；而101-14M具有低Imax和高Km，属于磷低效类型，5BB具有较高的 Imax和Km，是一种适应高磷浓度养分条件的基因型。
2.2 四种砧穗组合根构型对低磷胁迫的响应
2.2.1 低磷胁迫下四种砧穗组合根尖数
对四种砧穗组合根系进行扫描显示，正常供P处理下，四种砧穗组合的根尖数均没有显著差异（图2），CS/1103P根尖数甚至略低于其他三个组合3.14％~5.53％，但在低磷胁迫下CS/1103P根尖数比CS/101-14M、CS/Beta和CS/5BB组合分别高出2.25％、27.94％、43.80％，有显著性差异，说明低磷胁迫下1103P会通过增加吸收根来维持植株正常生长需要。
2.2.2 低磷胁迫下四种砧穗组合根系长度
在正常磷供应下CS/1103P的根系长度分别比CS/101-14M、CS/Beta和CS/1103P高出4.14％、2.49％和10.61％（图3），但是没有显著差异；在低磷胁迫下各砧穗组合根系长度都有增加，仍以 CS/1103P的根系长度最大，其根系长度分别高出其它三个组合26.45％、24.44％、34.29％。
2.2.3 低磷胁迫下四种砧穗组合根系表面积
正常磷供应下，以CS/1103P根系表面积最大（图4），分别比CS/101-14M、CS/Beta、CS/5BB高出11.29％、4.79％、21.48％，以CS/5BB的根表面积最小；在低磷胁迫时， CS/1103P的根系表面积显著增加，分别比CS/101-14M、CS/Beta、CS/5BB高出22.77％、30.72％、34.28％。CS/Beta的根系表面积有所下降。
2.3 低磷胁迫下葡萄4 种砧穗组合的生物量
在低磷胁迫下4 种砧穗组合的植株生长均受到不同程度抑制（表2）。从整株生物量来看，无论正常磷供应还是低磷胁迫时CS/1103P 都高于其它3个组合，其中正常磷供应时，分别比CS/101-14M、CS/Beta、CS/5BB 高出6.17%、15.41%和23.9%，低磷胁迫时分别高出35.57%、21.72%、34.28%。低磷胁迫下CS/1103P 相对生物量分别比其它3 个组合高出20.06%、4.79%、7.15%。
2.4 低磷胁迫下四种砧穗组合的磷吸收效率和运转能力
植株吸磷量是指植物在一定介质有效磷浓度下吸收的总磷量，反映了植株对介质中磷的吸收能力，一般植株磷吸收效率可以用单位植株干质量的全磷含量（即吸磷量）表示。由表3 可知，在正常磷处理条件下，CS/1103P的植株总吸磷量最高，分别比CS/101-14M、CS/Beta、CS/5BB高出32.08%、40.31%、27.19%；在低磷胁迫下，4 种砧穗组合吸磷量都明显减少，但CS/1103P 的吸磷量仍然高于其他3 种组合，分别比CS/101-14M、CS/Beta、CS/5BB 高出47.35%、44.64%、36.90%，由此可以看出CS/1103P 的磷吸收效率无论在低磷还是正常磷供应下均很强。
植株磷转移效率即冠部吸磷量百分数，反映了植株将根部吸收的磷运输到地上部的能力。低磷胁迫与正常供磷相比，4种砧木组合的磷转移效率无明显差异。无论是正常磷供应还是低磷胁迫下，CS/1103P 和CS/Beta 磷转移效率都很高。
2.5 低磷胁迫下四种砧穗组合磷利用效率
植株磷利用效率是指植株体内单位磷（mg）所生产的干生物量（g）。由表4可知，从整株看来，在正常磷处理下4种砧穗组合的磷利用效率顺序为CS/101-14M > CS/1103P ≈ CS/Beta > CS/5BB，在低磷处理下为CS/Beta > CS/101-14M > CS/1103P > CS/5BB。
3 结论
砧木品种的根系发达，对肥水的利用率高，可以显著改善葡萄对磷肥利用率低的情况。通过对砧穗组合磷效率和根系特征比较得出四种不同类型的砧木嫁接赤霞珠以CS/1103P组耐低磷能最强，在缺磷的西部干旱盐碱地区是比较适宜的供选砧木；但在亚热带的华中、华南等低磷酸性土壤地区，由于1103P及CS/1103P的抗涝能力较差（李艳 等，2013），所以不宜选择1103P作为嫁接砧木。