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栽培研究室苗木生产岗位 王军
在欧洲，葡萄园采用嫁接苗栽培的最初目的是阻止由根瘤蚜引起的毁灭。虽然嫁接的原因依旧，但砧木也能够限制土壤中其它因素引起的伤害。此外，砧木也能修饰接穗品种的特性。因此，砧木选择为葡萄栽培者提供了改变接穗品种的表现，但不从遗传学上改变接穗品种特性的机会。
限制砧木使用的潜在原因是难以预测砧穗是如何相互影响的，砧穗之间养分和生长调节剂的相互移动就是相互影响的结果，这种相互影响最明显的例子就是个别砧木影响接穗的生长势。更微妙的例子包括当将欧亚种葡萄嫁接到易感叶瘿型根瘤蚜砧木时，会诱导接穗品种易感叶瘿型根瘤蚜（Wapshere and Helm, 1987），而当嫁接某些欧亚种接穗时，会诱导某些砧木品种对石灰诱导的萎黄病敏感（Pouget, 1987），在后一种情况下，柠檬酸从接穗运输到根系促进了柠檬酸铁的形成，这就阻碍了铁向叶片的运输。
因为气候和土壤条件能够改变砧木和接穗的表现，砧穗之间的相互影响随年份和栽植地不同而变化。因此，虽然总体趋势总结于表1和表2，个别砧木和特殊的接穗品种之间的适应性必须要经验性地评价，最好向当地的生产者和葡萄栽培专家咨询。
在选择砧木时，将希望的性状进行排列是必要的，因为每一个砧木都有其优缺点，不能轻易进行。一旦选择了某一个砧木，它将作为一个永久部分保留在葡萄园直到重新栽植时为止。
评价砧木可接受性的最基本标准是砧穗之间相容性（亲和力），亲和性是指嫁接联合体的形成和稳定。砧穗之间的形成层组织及早和完全联合是有效输送水分和养分的关键。嫁接后没有在短期内愈合的部分再也不会结合到一起，这个未愈合部位留下的‘弱点’为害虫和病原物的入侵提供了场所。Furkaliev（1999）给出了品种嫁接亲和性的建议。
对许多砧木品种而言，表1列出了基本特点。Delas（1992）给出了法国耐旱、耐涝、抗线虫、土壤深度、石灰敏感性、生长势等的砧木建议，在Wolpert等（1992）文献中列出了其它国家的本地区专家给出的砧木建议。在一些地区，有希望的砧木与本地区品种嫁接组合的鉴定已经完成。然而，对于新的砧穗组合或新的葡萄栽培区，现有的资料只能提供适于当地田间试验的一个指南。
由于涉及的砧穗组合数目庞大，预测不亲和的砧穗组合是非常重要的。虽然某一砧木品种的亲本给出了亲和性的些许信息，精确的预测仍然是幻想。正如Masa（1989）所推荐的，利用砧穗之间磷酸酯酶电泳的结果的相似性预测其亲和性，是否可行，还存在争议。这个方法或其它一些快速、通用的测量方法能筛选和鉴定不亲和的组合，遗憾的是，目前还没有此类方法。
虽然不亲和常常源自砧穗之间未明原因的生理不协调，但病原菌也可能引起某些嫁接亲和的品种之间亲和性差。将健康的接穗品种嫁接到被病毒（即GLRaV-2、RSPaV和斑点病毒）感染的砧木上，能够引起亲和性差，通常在嫁接部位表现为肿大或木质部坏死（Golino, 1993）。某些真菌的存在也与嫁接失败有关，特别是溃疡病菌（Phaeoacremonium parasiticum, 常与佩特里病相关）和葡萄座腔菌属各个种（Botryosphaeria, 一些茎腐病的病原）。
在十九世纪末进行的早期砧木试验中，最成功的优选系来自于V. riparia、V. rupestris及其两者的杂交种、以及与V. cinerea var. helleri（V. berlandieri）的杂交种，大多数砧木品种仍是它们的杂交后代（Howell, 1987）。随后的育种组合了来自于诸如V. vinifera、V. mustangensis（V. candicans）、V. rotundifolia各个种的性状。
在根瘤蚜（Daktulosphaira vitifoliae）发生区，通常是将欧亚种品种嫁接到抗根瘤蚜砧木上，甚至在未发生根瘤蚜的地区，也要认真考虑利用抗根瘤蚜砧木。过去意外引入根瘤蚜的历史表明，所有嫁接亲和部位的最终感染只是时间问题。
某些根瘤蚜生物型与在葡萄不同种上不同组织敏感性存在的出现，说明根瘤蚜抗性是非常复杂的（Wapshere and Helm, 1987）。根瘤蚜的生物型通常根据在特殊的指示砧木上的繁殖速度不同为基础而进行区分，例如，在‘A×R#1’（‘Ganzin 1’）砧木上，B型根瘤蚜的繁殖速度比A型快2倍（Grannet et al., 1987）。当‘A×R#1’成为加州北部大部分地区的主要砧木时，挑选出一个能在这个砧木上繁殖的根瘤蚜生物型可能是必然的。虽然大部分商业化的砧木品种具有来自于V. riparia、V. rupestris或V. cinerea var. helleri（V. berlandieri）的一定的根瘤蚜抗性，另外具有潜在根瘤蚜抗性的资源是V. rotundifolia、V. mustangensis（V. candicans）、V. cinerea和V. vulpina（V. cordifolia）。
虽然根瘤蚜抗性是大多数砧木嫁接时考虑的主要原因，但在某些地区，线虫抗性更加有意义。葡萄根系有可能被一些致病现场危害，但最重要的是根结线虫（Meloidogyne spp.）和剑线虫（Xiphinema spp.），剑线虫还能传播扇叶病毒，由于V. rotundifolia对扇叶病毒和线虫的危害具有优异的抗性，已被用来进行砧木育种并育出了几个抗上述病虫害的砧木新品种，特别是‘VR O39-96’和‘VR O43-43’（Walker et al., 1994）。遗憾的是，对石灰和根瘤蚜敏感使‘VR O43-43’仅限于在非钙质土壤和没有根瘤蚜的地区使用。另一个具有线虫抗性的宝贵资源是V. vulpina，它的某些抗性基因已被整合到诸如‘Salt Creek’（‘Ramsey’）、‘Freedom’品种中，可能也包括‘1613 C’。
影响葡萄生长的本地土壤因素的重要性能够显著影响砧木的选择，例如，耐高含量的活性石灰（CaCO3）是欧洲许多地区对砧木的基本要求，在这些地区，优先使用‘Fercal’或‘41B’；相反，在澳大利亚和南非的一些酸性土壤地区，对铝低敏感是最重要的。由于土壤因素的重要性，大部分商业化砧木对这些土壤因素的耐性已经做了研究（表2）。如果在一个葡萄园之内土壤条件多种多样，可能就需要使用若干个砧木品种。
耐旱是另一个选择砧木的关键因子，特别是在灌溉有限、不便利、不能实施的干旱地区。正如其它大部分特性，耐旱是建立在生理学、发育学和解剖学特性基础上的综合属性，可能部分涉及到根系深度、分布和密度方面的差异（图1）。一些耐旱砧木品种可降低接穗品种的气口导度（stomatal conductance）。此外，‘110 Richter’可能诱导产生的气孔数量少、气孔小（Scienza and Boselli, 1981; Düzenli and Ergenoğlu, 1991）。然而，某些砧木品种不影响接穗的蒸腾效率（Virgona et al., 2003）。在限制根系生长的条件下，如高密度栽培，利用耐旱砧木的优点可能会加强根系的生长。虽然V. cinerea var. helleri是最抗旱的葡萄种之一，但这个性状在V. cinerea var. helleri（V. berlandieri）砧木上的表现变化非常大，而基于V. vulpina的砧木在干旱条件下的瘠薄土壤上表现特别好。
在生长期短的地区，果实和枝蔓尽早成熟是基本要求，在亲本有V. riparia的大部分砧木品种趋于早熟。在冻害年变化显著的地区，将接穗品种随机嫁接到一个以上的砧木品种上，可以为接穗品种提供某些保护，以防止气候变化而产生的冻害（Hubáčková and Hubáček, 1984）。
另一个影响砧木选择的重要因子是其对产量的作用，虽然快速形成一个葡萄园需要旺盛的营养生长，但这个特性从长远来说可能是不需要的。因此，可能要特别选择能使接穗品种生长势减弱的砧木，‘3309 C’的这个特性使其在干旱的土壤条件下应用的非常普遍。能减弱生长势的砧木一般来说可限制产量、改善果实品质，以及抑制诸如花序和果梗坏死这样的生理性紊乱。果实产量和品质（以含糖量为测定指标）之间一般表现为弱的负相关。任何砧木品种对产量和质量之间特定关系的影响变化很大，受葡萄园的布局、叶幕管理和灌溉等条件的影响（Whiting, 1988; Foott et al., 1989）。
砧木对葡萄生长势和果实质量影响中的一部分可能源自不同养分的吸收，例如，钾的选择性积累对其它阳离子的吸收可能有拮抗作用。对‘SO4’和‘44-53 M’来说，嫁接‘赤霞珠’和‘歌海娜’能够导致缺镁（Boulay, 1982），‘St. George’限制锌的吸收可能是以其为砧木有时候坐果不良的一个原因（Skinner et al., 1988）。由于根系为生长初期生长的器官提供了大部分氮素需求（Conradie, 1988），砧木中氮素吸收和贮存的变化可能影响接穗品种的结实情况。在控制石灰诱导的萎黄病方面，选择砧木的重要性已经叙述。虽然这些影响中的大部分确实直接受砧木的遗传控制，但某些变异可能是菌根真菌不同群集产生的间接结果。
砧木选择能显著影响接穗品种的果实成分。通过影响果实大小，砧木能影响果实皮/肉比，从而影响葡萄酒的特征。对果实成分额外的间接影响可能由于提高了营养生长、加剧了叶片和果实的养分竞争或遮阴，例如，在澳大利亚为了控制根结线虫和耐旱性而使用‘Ramsey‘做砧木，同时出现了葡萄树体生长势过强的问题。然而，砧木的其它作用通过从土壤中对不同矿质元素的吸收，可能表现为直接作用。砧木对钾吸收的影响（Ruhl, 1989）和在葡萄树体中的积累（Failla et al., 1990）可能特别明显。钾的分布不仅影响葡萄树体生长，还影响果汁pH值和葡萄酒的潜在质量，砧木改变果实中氨基酸含量，而氨基酸含量的变化与发酵速率相关（Huang and Ough, 1989）。
若干研究探寻了砧木对葡萄香气具有重要影响，因其相互关系复杂，一些研究结果表明，单萜化合物含量的降低与砧木促进产量提高有关（McCarthy and Nicholas, 1989）；而另一些研究发现，产量变化即使达到250%，对香气物质含量的影响也很小（Whiting and Noon, 1993）。
虽然砧木嫁接在大多数葡萄栽培区很有价值，如果没有必要，砧木嫁接的费用是很高的。此外，由于需求有限或繁殖困难，特种砧木的成本可能很高，这个特点也使获取这样的砧木更难。然而，使用最适合砧木所带来的长期效益一般会胜过采购嫁接苗带来的额外支出。
与利用砧木相关的一个问题是品种鉴定上的错误，因为许多砧木品种在形态上非常相似，采用葡萄品种学特征识别非常困难，由于引入基于聚合酶链式反应（polymerase chain reaction, PCR）的指纹技术（Guerra and Meredith, 1995），这项工作变得很简单。这个技术能够确认现有砧木鉴定的是否正确。
使用嫁接技术的一个无意识后果可能就是造成葡萄病毒和类病毒的繁殖和在世界范围内的扩展和分布（Szychowski et al., 1988）。嫁接部位也可能作为一些昆虫和病原菌的侵染场所。然而，嫁接过程本身至少能暂时明显诱导对番茄环斑病毒感染和传播的抗性（Stobbs et al., 1988）。
在畅销出版物中，嫁接对葡萄酒质量的可能影响（一般是不利影响）一直受到关注，在大多数情况下，这个问题是纯学术上的。世界上的许多葡萄栽培区不采用嫁接是不能商业化栽培的，但从葡萄产品的角度来看，选择某一个砧木，既可以降低也可以提高葡萄及其所生产的葡萄酒的质量。
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