树体病害防控

  摘要：病原菌的复合侵染现象在自然界中普遍存在且具有显著生态学和农业学意义，其中镰刀菌属（Fusarium）病原的复合侵染现象尤为突出。葡萄（Vitis vinifera L.）作为重要的多年生藤本经济作物，其根部病害的复合侵染现象普遍发生，尤其以镰刀菌与葡萄黑根病病原菌托雷斯氏丛赤壳菌（Dactylonectria torresensis）的协同侵染机制研究具有重要科学价值。本文综述了镰刀菌与其他病原微生物复合侵染的互作机制，为深入解析葡萄黑根病病原复合侵染的分子生态学机制及制定可持续防控策略提供了理论依据。

  1 复合侵染与镰刀菌

  复合侵染是指同一寄主植物在自然界下，同时或相继遭受不同病原微生物（包括真菌、细菌、线虫等）侵染的现象。随着分子检测技术和显微观察技术的不断发展，目前已明确复合侵染在野生植物和农作物中普遍存在[1]。例如，在桉树、木薯、拟南芥等多种植物中，均有复合侵染的相关报道，且复合侵染会改变病原物与寄主植物的互作关系，有些复合侵染造成的危害远超过于单一侵染[2]。

  镰刀菌作为一类在自然界中广泛分布的土传病原真菌，对多种农作物的生长造成严重威胁，尤其在环境湿度较高、土壤透气性较差的条件下，镰刀菌的致病现象更为频发，其中尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）是较为常见的致病种类，可以侵染大豆、小麦等作物，导致植物发生病害[3-4]。该类真菌在复合侵染中既是“参与者”，也是病害“协调者”，常通过与病原细菌、其它真菌或线虫等“功能互补”构建协调关系，改变整体致病性[5]，其具体作用方式包括改变寄主植物内环境、干扰寄主防御系统或资源竞争等，从而影响病害发生程度，最终对作物的生长造成影响。

  2 镰刀菌与其它病原菌复合侵染的常见组合

  2.1 镰刀菌与病原细菌的复合侵染

  镰刀菌与细菌的复合侵染多表现为协同致病，常见于作物的腐烂病，枯萎病。在中药材半夏的生产中，尖孢镰刀菌与欧文氏杆菌（Erwinia carotovora）的复合侵染是半夏腐烂病的首要原因，单独接种尖孢镰刀杆菌，半夏的发病率几乎为零，通常难以造成根腐症状，而复合接种欧文氏杆菌后，半夏的腐烂率迅速提升，致病率高达90%[6]。与之类似的结果也存在于小麦尖孢镰刀菌与荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）的互作研究中，当尖孢镰刀菌在侵染小麦根系时，会分泌镰刀菌酸，该物质可以抑制调控2,4-二乙酰基间苯三酚（具有抗菌活性的物质）合成相关基因的表达，从而使小麦降低对荧光假单胞菌的抑制，引发小麦根腐病的复合侵染[4]。

  2.2 镰刀菌与病原真菌的复合侵染

  镰刀菌与其它真菌的复合侵染是农业生产中最普遍的病害类型之一，在根部、叶部病害中均有突出表现。吴会杰等[7]在对甘肃皋兰甜瓜的病害调查中发现，尖孢镰刀菌甜瓜专化型与引起黑点根腐病的子囊真菌（Monosporascus  cannonballus）复合侵染较高，是造成皋兰甜瓜根部腐烂的主要原因，并且该病菌的适生范围在扩大，对我国的中部及东部沿海地区的甜瓜均有可能造成大的危害，对我国中部及东部沿海地区的甜瓜生产安全造成威胁。在我国新疆地区，镰刀菌和与其它病原真菌复合侵染种植区棉花的现象也较多被报道。大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）和尖孢镰刀菌两者分别造成棉花黄萎病和枯萎病，Wagner等[8]从棉区病株中分离发现，有2株棉花同时携带大丽轮枝菌和枯萎病菌，即证实了两种病原菌在同一棉株上复合侵染的现象。在葡萄上，土壤中的镰刀菌和托雷斯氏丛赤壳菌DT（Dactylonectria torresensis）复合侵染可加重葡萄枝干病害[9]。

  2.3 镰刀菌与线虫的复合侵染

  镰刀菌与线虫的复合侵染研究可追溯至上世纪50年代，这类复合侵染对植物根系的破坏尤为严重。在番茄种植中，尖孢镰刀菌与根结线虫的复合侵染是常见的病害组合，这种复合侵染比单一侵染更显著诱导番茄根系内过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、多酚氧化酶（PPO）和超氧化物歧化酶（SOD）等防御酶的活性，并且抗病的番茄品种酶活性更加强烈，但结果同样也证实，番茄自身抗性抵挡不住线虫-真菌复合体的侵染，并且在这个过程中番茄根部养分含量产生了巨大影响，显著减少了养分含量[10]。

  3 镰刀菌与其它病原菌复合侵染的互作机制

  3.1 寄主植物介导的相互作用

  寄主植物介导的病原菌相互作用，核心是不同病原菌先后或同时侵染寄主后，刺激寄主植物产生防御反应，间接对彼此的侵染过程产生影响。这种影响在不同顺序侵染寄主植物的病原菌之间表现得尤为明显，可能促进或抑制后续病原菌的侵染[1,11]。在大豆根腐病的研究中发现，Wang等[12]发现镰刀菌可以通过Fpp基因调控维生素B6的合成，抑制大豆防御基因的表达，从而使疫病突破大豆的抗性，使大豆造成侵染。

  而在小麦赤霉病—典型的复合侵染病害中，Tan等[13]检测到强致病性禾谷镰孢菌（F. poae）与弱致病性梨孢镰孢菌（F. graminearum）的互作规律。研究发现，两者在自然患病的麦穗中常共现，弱致病性梨孢镰孢菌可作为“防御诱导因子”，调控小麦防御通路，抑制后续强致病性禾谷镰孢菌的侵染，最终削弱强致病菌的危害。

  3.2 病原物介导的相互作用

  在复合侵染体系中，并非仅通过寄主植物间接作用，还存在直接的相互作用，这种现象表现为直接作用于其它病原菌的生存状态、繁殖效率等，称其为“干扰行为”，干扰行为可能促进或抑制病原体的侵染。Venkatesh等[14]以番茄为研究对象，聚焦尖孢镰刀菌番茄专化型（FOL）与青枯菌（R. solanacearum）的复合侵染，发现FOL可抑制青枯菌的致病性，显著减轻番茄细菌性枯萎症状，这一抑制过程与FOL在侵染期间分泌的比卡菌素等次生代谢物密切相关。

  4 镰刀菌与其它病原菌复合侵染的后果

  4.1 对寄主植物的影响

  在番茄中，尖孢镰刀菌和根结线虫的协同感染诱导了寄主植物的防御反应，这些反应因单个、双重病原体感染或宿主植物自身的抗性水平而存在差异，并且对寄主植物根部养分含量失衡产生了重大影响[10]。在复合侵染体系中，病原物之间的相互作用会从多个层面影响寄主植物的生理状态。为了应对病原物侵染所引发的一系列变化，寄主植物会通过调控相关基因表达等方式，对外界侵染做出回应[1]。非致病性的尖孢镰刀菌接种到番茄的根系中则会导致植物防御基因CHI3、GLUA和PR1a的过度表达，进而诱导病原体在根中的定殖减少[14]。

  4.2 对病原物的影响

  在复合侵染中，竞争排斥是常见现象，亲缘关系较近的病原物之间竞争更为激烈。例如，在小麦赤霉病的复合侵染中，禾谷镰孢菌作为强致病菌，会在资源竞争中占据优势，抑制梨孢镰刀菌的生长，导致梨孢镰刀菌在小麦穗部的定植率下降[13]。但在某些情况下，这种竞争排斥并不完全适用，在棉花黄萎病与枯萎病的复合侵染中，大丽轮枝菌与尖孢镰刀菌虽存在竞争关系，但二者可通过占据不同的寄主组织实现共存，共同危害棉花[8]。

  5 展望

  镰刀菌（Fusarium spp.）作为土壤中广泛分布的病原真菌，其与葡萄黑根病病原菌托雷斯氏丛赤壳菌（Dactylonectria torresensis）的复合侵染已成为葡萄枝干病害的重要诱因。然而，两类病原微生物的协同致病机制仍存在关键科学问题亟待阐明：

  （1）互作模式的分子基础：需进一步明确镰刀菌是通过直接产生信号分子与D. torresensis对话，还是通过调控植物免疫系统间接影响病原菌侵染。未来可开展两菌共培养体系下的转录组学和代谢组学联合分析，结合荧光标记追踪菌丝间物质交换，解析其分子互作网络。（2）宿主响应的动态调控：当前对复合侵染下葡萄根系防御信号通路（如SA/JA/ET途径）的时空动态变化认知不足。未来可通过高通量转录组学，靶向解析关键抗病基因在病原菌互作中的响应特征。（3）生态适应性机制：两类病原菌在土壤微环境中的生态位分化及其竞争/共生关系尚未深入研究。未来结合环境因子（如温度、pH值）梯度实验与宏基因组技术，揭示其在复合侵染中的生态适应策略。（4）防控靶点的精准定位：基于上述机制解析，可筛选关键效应子蛋白或代谢产物作为分子靶标，开发特异性抑制剂或抗病诱导剂，并通过田间模拟试验验证其防控效能。

  未来研究需整合多组学技术、分子互作实验及田间生态模拟，系统解构病原菌复合侵染的"微生物-植物-环境"三重互作网络。这将为葡萄黑根病的精准防控策略制定（如抗病品种筛选、生防菌剂开发）提供理论支撑，并推动葡萄园病害绿色防控技术体系的完善。