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葡萄砧木对葡萄品种性状与环境互作影响的研究进展 [2025/7/18 14:09:42] 来源: 作者:Admin

砧木评价与改良


  摘要:葡萄砧木作为现代葡萄栽培的核心调控因子,其与接穗的互作效应深刻影响着葡萄产业的发展。本文系统综述了近十年国内外关于葡萄砧穗互作效应的研究进展,从砧木对接穗生长势、果实产量、品质代谢、抗逆性的调控机制以及环境因素与砧穗组合的互作效应五个维度进行深入分析。研究表明,砧木可通过调控矿质元素吸收、次生代谢途径及基因表达等方式,显著改良接穗的生长特性与果实品质,并增强其对生物及非生物胁迫的适应性。未来研究应聚焦现代生物技术在砧木改良中的应用、气候适应性砧木培育及砧穗互作分子机制解析等方向,以应对产业可持续发展的科学挑战。


  关键词:葡萄;砧木;砧穗互作;生长势;果实品质;抗性;环境因素


  引言


  葡萄作为世界上重要的经济果树,其栽培技术的革新始终是产业发展的关键。砧木与接穗的互作效应贯穿葡萄植株生长发育全过程,不仅通过维管系统形成物质运输网络,更通过分子信号传导调控接穗的基因表达与代谢路径,进而影响果实产量与品质形成。随着全球气候变化加剧及栽培模式革新,砧木在抗性改良、资源高效利用等方面的功能日益凸显。本文从生长势调控、产量形成、品质代谢、抗性提升及环境互作五个维度,系统梳理砧穗互作研究的最新进展,为葡萄精准栽培提供理论支撑。


  1.砧木对接穗生长势的调控机制


  1.1 生长发育的差异化调控


  砧木对接穗营养生长的调控具有显著的基因型特异性。研究表明,部分砧木可抑制‘夏黑’‘87-1’等品种的新梢生长量及副梢萌发率,同时提升结果系数,形成矮化促花效果。例如,‘110R’砧木可使赤霞珠主干粗度较自根苗增加 19.7%,而‘1103P’和‘SO4’砧木则分别使叶面积减少 14.3% 12.8%。在生物量积累方面,‘马瑟兰 / SO4’等组合的生物量可达自根苗的 1.32-1.19 倍,‘Solaris/Börner’组合的树干直径较自根苗增幅达 21.4%24.6%


  砧木对接穗维管发育的调控也表现出明显差异。‘赤霞珠 / SO4’组合呈现 “小脚” 现象(茎粗比 1:0.62),而‘赤霞珠 / 1103P’组合则表现为 “大脚”(1:1.21),这揭示了砧木对接穗维管发育的差异化调控机制。这种调控可能与砧木诱导的激素平衡变化或细胞分化信号传导有关。


  1.2 矿质营养吸收的基因型差异


  砧木对矿质元素的吸收与分配具有显著调控作用,这种调控在不同生育期表现出特异性。研究发现,Gravesac’砧木对 NZnMn 的吸收优势明显,‘SO4’砧木在盛花期对 PCaB 的吸收能力突出,‘1103P’砧木在盛花期对 MgCaFe 的吸收能力优异,‘3309C’砧木则在盛花期表现出最强的 Fe 吸收能力。


  不同砧木对矿质元素的利用效率也存在显著差异。‘贝达’‘101-14’砧木表现出较高的磷钙效率,‘1103P’砧木的钾效率突出,‘420A’‘5BB’砧木的氮镁效率最优。特定砧木如‘SO4’‘5BB’‘华葡 1 号’还可分别促进氮、钙、镁向果实的分配,这为通过砧木选择优化果实矿质营养品质提供了理论依据。


  2.生理参数与环境适应性调控


  砧木通过影响光合效率与水分利用效率,显著提升接穗的环境适应性。5BB’‘110R’和‘SO4’砧木可使‘天工玉柱’葡萄的导水效率提升 19.8%23.4%,光合同化物转运速率加快 17.6%21.2%。在耐弱光性方面,‘3309C’和‘1103P’砧木可提升‘87-1’葡萄的耐弱光能力及光能转化效率,‘3309C’与‘华葡 1 号’砧木可增强耐低 CO₂能力,‘SO4’和‘华葡 1 号’砧木则能提高耐高温性。


  砧木对接穗的水分利用效率调控在干旱胁迫条件下尤为重要。研究表明,5BB’砧木在叶面积、枝条生长、叶绿素含量及 a/b 比值等方面均显著优于‘5C’砧木,这为干旱地区的砧木选择提供了参考。不同砧木还可通过调控气孔行为来适应水分胁迫,如‘Pinotage’葡萄以‘99Richter’和‘110Richter’为砧木时,控水后叶片气孔变小,呼吸效率与气孔大小的相关性高于密度。


  3.砧木对果实产量形成的多维度调控


  3.1 果穗数量的调控


  果穗数量是葡萄产量构成的核心要素,其形成机制与砧木选择密切相关。砧木的遗传特性可显著影响接穗品种的花芽分化及花穗数量。1103P’‘140Ru’等砧木可提升接穗品种 IPT 基因表达量 3.2-4.7 倍,使花芽分化率增至 17.3%22.8%。在产量表现上,‘Flame Seedless’葡萄嫁接于‘Couderc 1613’和‘Freedom’砧木时,产量可达 38.742.5 / 公顷,较‘Saint George’砧木增产 26.4%32.1%


  在水分胁迫条件下,砧木对果穗数量的调控作用更为显著。研究发现,Ramsey’砧木在非灌溉条件下仍能保持 2.38 / 公顷的产量,与灌溉处理无显著差异,而‘SO4’‘5C’等砧木在缺水时果穗数量下降 31%44%,这揭示了砧木在维持水分胁迫下产量稳定性方面的优势。


  3.2 果穗重量的调控效应


  砧木对果穗重量的调控已成为产量提升的关键途径。IAC 572’砧木可使‘BRS Ísis’无核葡萄单株产量达 27kg,较对照增加 31.4%。‘天工翠玉’葡萄嫁接‘SO4’砧木后,单穗重、单粒重及坐果率均显著提升。‘Couderc 1613’和‘Freedom’砧木可使果穗鲜重分别增加 24.6% 19.8%,产量稳定性提高 0.15。主成分分析表明,‘IAC 572’砧木在果穗质量指标上的载荷值达 0.87,是影响产量的核心因子。值得注意的是,不同砧木对产量和成熟度的影响存在差异,‘110R’和‘3309C’砧木可增产但会延迟成熟,而‘101-14 MG’砧木的产量相对较低。


  3.3 果粒重量的生理调控


  果粒重量是影响果实产量的关键指标,与砧木选择显著相关。5BB’和‘125AA’砧木可使葡萄单果粒重提升 18.7%22.4%,产量增加 14.3-16.8 tha⁻¹,这种效应与砧木导管密度及氮磷转运效率呈正相关。‘Dogridge’砧木嫁接的葡萄单粒质量和单穗质量均优于对照,使‘Sauvignon Blanc’的单株产量较‘SO4’砧木提高 36.4%,总酚含量提升 28.6%。不同砧穗组合对果粒生长的影响还体现在成熟度和果形上。‘火焰无核 / 101-14MG’嫁接组合可促进早熟且粒重最大,不同砧木可使马瑟兰葡萄果形指数波动在 0.89-0.93。这些研究结果表明,砧木可通过调控细胞伸长、分裂及养分供应等途径影响果粒重量。


  4.砧木对果实品质的代谢调控网络


  4.1 糖酸合成积累的调控


  砧木对葡萄果实糖酸代谢的调控效应显著,不同砧穗组合对果实可溶性固形物(TSS)和总酸含量具有显著影响。‘Crimson Seedless’葡萄嫁接‘Dogridge’砧木后,果实 TSS 和糖酸比分别提升 14.6% 28.3%,花青素合成关键基因 VvMYBA1 表达量增加 3.2 倍。‘新郁’葡萄嫁接植株的可溶性糖年际变异系数(15.7%)低于自根树(22.3%),表明砧木有助于稳定果实品质。研究发现,砧木对 TSS 的贡献率(R²=0.673)显著高于施肥管理(R²=0.342)和灌溉制度(R²=0.285),这凸显了砧木在品质调控中的核心地位。‘101-14M’砧木可显著提升 TSS/TA 比值,维持果糖、葡萄糖及蔗糖含量,‘41B’砧木在果实重量与糖分积累方面具有优势,‘SO4’砧木则通过改善矿质营养促进糖分积累。


  4.2 果实硬度的调控


  果实硬度与果品的耐贮运性密切相关,是评估葡萄品质的重要标准之一。砧木对接穗品种果实硬度的影响存在显著差异。110R’砧木嫁接处理的葡萄果实硬度值相对较低,可能对其商品价值产生负面影响。而‘5C’砧木可使‘春光’葡萄果实硬度(12.56±0.61 N/cm²)相较于自根苗对照组显著提高 17.3%,‘Dogridge’砧木可使‘Manjari Naveen’葡萄硬度提升至 14.2±0.53 N/cm²,相较于对照组提高 22.4%。果实硬度的调控可能与砧木诱导的细胞壁代谢相关基因表达变化有关,如纤维素合成酶、果胶甲酯酶等基因的表达水平可能受到砧木的调控,进而影响细胞壁的组成和结构,最终导致果实硬度的差异。


  4.3 果实色泽的调控


  果实色泽对市场价值具有显著影响,适宜的砧木选择可调节果实色素含量。‘火焰无核’葡萄嫁接‘Paulson’砧木可显著提升果实色泽,‘华佳 8 号’砧木能促进瑞都红玉葡萄着色。‘101-14M’砧木可使‘Verdejo Negro’葡萄转色期提前。马瑟兰葡萄果皮中含有 48 种花色苷(锦葵苷占 50%)和 11 种非花色苷,砧木‘SO4’可降低总花色苷含量,‘5BB’砧木则显著提升 26.6% 且差异极显著。砧木对果实色泽的调控机制可能涉及花青素合成途径的调控。例如,砧木可能通过影响苯丙烷代谢途径中的关键酶基因表达,如查尔酮合成酶(CHS)、查尔酮异构酶(CHI)等,来调节花青素的合成量,从而影响果实色泽。


  4.4 香气物质的调控


  砧木基因型对芳香物质的生物合成与积累具有显著调控作用,可通过调控苯丙烷代谢途径影响次生代谢产物合成。‘瑞都香玉’和‘瑞都红玉’葡萄嫁接于‘110R’‘1103P’和‘SO4’砧木后,果实香气成分得到提升。‘5BB’‘3309M’‘SO4’砧木可显著提升‘瑞都红玉’葡萄芳樟醇含量,其中‘SO4’砧木赋予果实甜果香,‘5BB’砧木呈现草本青香,‘110R’砧木则凸显柑橘香。对于酿酒葡萄,不同砧木对香气物质的调控更为复杂。‘5BB’砧木可促进‘小味多’葡萄中 C (13)- 降异戊二烯和萜烯的合成;‘1103P’砧木增加结合态羰基化合物;‘101-14’砧木提升游离态羰基化合物且抑制结合态 C (13)- 降异戊二烯;‘Beta’砧木增强结合态 C (13)- 降异戊二烯与萜烯;‘SO4’砧木同步提升 C (13)- 降异戊二烯、结合态羰基物及游离萜烯。


  4.5 次生代谢产物的调控


  砧木对葡萄果实次级代谢产物的调控作用显著,可影响果实的营养品质和抗氧化能力。Saltcreek’‘Rupestris du Lot’等砧木可显著提升果实总酚、类黄酮含量及抗氧化能力,而‘Rupestris du Lot’砧木较其他砧木会显著降低果实中酚类化合物和抗氧化物质的含量。‘Maximo’砧木的果汁含有较高水平的花青素、黄酮醇、反式白藜芦醇和总酚类化合物,抗氧化能力更强。在贮藏过程中,砧木对果实次生代谢产物的影响依然存在。贮藏 4 个月后,嫁接到‘SO4’砧木上的‘BRS Magna’葡萄植株的果汁抗氧化能力最强。这些研究结果表明,砧木可通过调控次生代谢途径中的关键酶活性或基因表达,来影响次生代谢产物的积累,从而提升果实的营养价值和抗氧化活性。


  5.砧木介导的接穗抗逆性提升机制


  5.1 耐盐性调控


  砧木可通过缓解盐碱胁迫、调节植株离子平衡及影响光合效率等方式提升接穗的耐盐性。SA15’‘SA17’砧木能减轻盐碱对‘美乐’葡萄生长的抑制,提升盐碱条件下的果实品质。‘1103P’砧木嫁接的‘火焰无核’葡萄在盐胁迫下 K + 含量升高,Na+Cl - 含量降低,且碳水化合物、脯氨酸等物质积累更显著,展现出明显的耐盐性优势。在盐胁迫下,‘IAC 313’‘IAC 572’砧木叶片 Na + 含量低、K + 含量高,根叶干重降幅小,其耐盐性源于叶肉 Na + 排除和 K + 保留,通过 K+/Na + 平衡减少氧化损伤。一氧化氮与砧木协同作用可进一步缓解盐害,0.5-1 mM SNP 可提升葡萄叶面积、含水量及营养元素含量,减少 Na+/Cl - 吸收,该浓度对部分品种的效果优于‘140Ru’‘1103P’砧木,能有效降低电解质渗透率。


  5.2 抗旱性调控


  在干旱条件下,砧木通过调控接穗的生理响应、水分利用效率以及抗氧化能力等显著提升接穗的抗旱能力。M4’和‘1103P’砧木嫁接的‘Grechetto Gentile’葡萄在水分胁迫下表现不同,‘M4’砧木能延迟气孔关闭,其耐旱性优于‘1103P’砧木。缺水条件下,黑比诺葡萄嫁接‘3309C’和‘5BB’砧木时的胁迫程度较轻,‘5BB’砧木组合的产量最高且与水分状况相关。‘110R’砧木嫁接的‘Kailashki rubin’葡萄抗旱性最强,‘S04’砧木组合的抗旱性最弱。干旱条件下,砧木还可影响果实中糖基化挥发性有机化合物(VOCs)的含量,‘SO4’砧木在水分胁迫时 VOCs 浓度高于‘1103P’砧木,转色前缺水可提升 VOCs 浓度。根系分布特征也是砧木影响抗旱性的重要因素,接穗基因型可显著影响 2180cm 深度的根系密度、直径及细粗根比例,从而提升抗旱能力。


  5.3 抗重金属镉调控


  在土壤重金属镉胁迫下,砧木可通过增强抗氧化能力、减少镉吸收以及调控光合作用等方式提升接穗对镉危害的抗性。特定砧木在重金属胁迫下可提高 ABC 转运蛋白基因表达,促进重金属离子的区隔化,使果粒正常发育比例增加 23.7%。不同砧木对镉的吸收能力存在差异,‘3309C’砧木嫁接的葡萄叶片镉含量最高,‘5BB’砧木次之,‘SO4’砧木最低。随着土壤镉浓度增加,嫁接苗叶片的叶绿素含量、净光合速率等参数上升,低镉条件下,‘3309C’砧木表现出更高的光合能力。这些研究结果表明,选择合适的砧木能增强葡萄对重金属胁迫的抵抗力,其机制可能与砧木根系对镉的固定、排斥以及诱导接穗产生抗氧化防御系统有关。


  5.4 抗寒性调控


  在低温胁迫下,砧木嫁接可诱导基因差异表达,提升葡萄的抗寒能力和果实品质。以山葡萄为砧木的‘黑比诺’异嫁接苗在低温胁迫下显示出更好的抗寒保护作用,其非生物胁迫相关基因,特别是温度胁迫响应基因的表达与自嫁接苗存在显著差异。特定砧木能够在提高‘赤霞珠’葡萄抗寒性的同时,保持甚至提升葡萄酒的品质。抗寒性调控的分子机制可能涉及砧木诱导的接穗中抗寒相关基因的表达,如冷响应基因(COR)、脱水响应元件结合蛋白(DREB)等的表达水平升高,从而促进抗寒相关蛋白的合成,提高细胞的抗冻能力。


  5.5 抗生物胁迫调控


  砧木与接穗组合在抵御生物胁迫方面具有显著影响,尤其体现在对葡萄根瘤蚜、根结线虫、病毒病以及炭疽病等的抗性上。选择抗根结线虫的砧木对提升接穗生存率和生长参数至关重要。赤霞珠葡萄接穗嫁接到抗性(Freedom)砧木上,其根系中二苯乙烯类化合物的含量与嫁接到敏感(O39-16)砧木上的存在差异,O39-16 砧木中二苯乙烯蛇葡萄素 A、ω- 葡萄素和 vitisin B 含量较高,但两者其他二苯乙烯类化合物含量相近。不同砧木组合对葡萄叶片炭疽病的发生率存在显著差异,且这种差异与气候条件密切相关。‘110R’‘420A’砧木嫁接的赤霞珠在 GRBV 侵染下呈现差异,感染果实的糖分、花青素低于健康果实,‘110R’砧木的感染果实总酚和单宁更高,GRBV 110R 砧木的影响大于 420A 砧木。这些研究为通过砧木选择增强葡萄对生物胁迫的抗性提供了理论依据和实践指导。


  6.环境因素与砧穗组合的互作效应及未来展望


  6.1 土壤微生物的调控作用


  土壤微生物与砧穗组合形成复杂的互作网络,影响着葡萄的生长发育和生理代谢。葡萄根系存在核心真菌群,部分菌群受砧木、接穗或土壤影响,但遗传背景的作用尚不明确。根际土壤细菌多样性由品种和砧木特性共同影响,群落结构主要由品种差异决定,其次为砧木。砧木基因型显著影响丛枝菌根真菌(AMF)群落的 β 多样性、富集程度及 18S rRNA Chao1 指数,接穗的作用相对较小,且 AMF 群落与葡萄生长呈正相关。不同砧穗组合的根系微生物群落结构及功能存在差异,尤以‘1103P’砧木特征显著,接穗的影响较弱。这些研究表明,土壤微生物是砧穗互作效应的重要调节者,未来可通过调控土壤微生物群落来优化砧穗组合的表现。


  6.2 气候因子的适应性调控


  气候因子如高海拔、降水量和高温等会显著影响砧穗组合的表现。在高海拔(1250 米)处,‘IAC572’‘Paulsen1103’‘VR043-43’等砧木可延迟‘Sangiovese’葡萄的发芽。在智利北部干旱区,‘红地球’葡萄嫁接‘Harmony’和‘Salt Creek’砧木后,叶片数量、光合效率及糖碳含量显著提升。在亚热带气候区,‘藤稔’葡萄采用‘SO4’砧木可使新梢生长量增加 24.7%,果粒 TSS 18.2°Brix。不同砧木嫁接的酿酒葡萄在亚热带地区的产量和品质表现各异,‘Syrah’‘Cabernet Franc’的产量最高,‘赤霞珠’最低,‘IAC766’砧木可显著提升‘Cabernet Franc’‘Merlot’的穗重 / 数量及可溶性固形物含量。极端天气下,‘125AA’砧木展现出更强的适应性及抗逆性,体现在产量提升及果实生物活性化合物与抗氧化活性增强。


  7.未来研究展望


  7.1 现代生物技术驱动的砧木改良


  随着科技的不断进步,现代生物技术在砧木改良中的应用将成为重要研究热点。通过基因编辑和转基因技术,可开发出具有更强抗性(如耐盐、抗旱、抗病虫害)的砧木品种,以应对气候变化带来的各种挑战。同时,利用分子标记辅助育种技术,可加速优良砧木品种的选育进程,提高育种效率。


  7.2 气候适应性砧木的定向培育


  针对全球气候变化,需构建 “气候 - 砧木 - 品种” 协同匹配模型。通过高通量表型平台,解析砧穗组合在极端温度、干旱、盐碱等胁迫下的生理响应特征,筛选适应性强的基因型。利用基因组预测技术,可加速砧木育种进程,提升气候适应性育种效率,培育出更能适应未来气候变化的砧木品种。


  7.3 砧穗互作机制的深入解析


  深入解析砧穗信号传导的分子基础是未来研究的核心。需重点关注根系合成的信号分子(如激素、小 RNA)向接穗的运输机制,及其对果实发育的调控路径。建立砧穗互作的数字模型,通过整合多组学数据,预测不同砧木对接穗表型的调控效应,为精准栽培提供决策支持。


  总之,未来的葡萄砧木研究将集中在利用现代生物技术改良砧木、开发适应气候变化的砧木品种以及深入解析砧穗互作分子机制等方面。这些研究不仅有助于提升葡萄的生长和品质,也为应对全球气候变化提供了新的思路和解决方案,对推动葡萄产业的可持续发展具有重要意义。