熊岳综合试验站
植物表皮毛是大多数陆地植物表面着生的附属物，是由表皮细胞发育而来的一种特殊结构。它的发育涉及植物的细胞周期、转录和细胞骨架功能的复杂调节。表皮毛生长所处位置不同以及生长发育阶段的差异影响了其大小与密度。这些差异不但为植物表皮毛生物学功能多样性研究提供了理论基础, 而且在植物的鉴定和分类中也具有重要的指示作用。随着近年来在植物研究中从宏观表征性状到微观基因功能鉴定的不断过渡，有关调控植物表皮毛生长发育的关键基因的挖掘与鉴定成为了研究表皮毛领域的重点内容。本文综合几种典型的附有表皮毛的植物，从表皮毛的生物学功能，植物激素对表皮毛生长发育的影响以及调控表皮毛形成与生长发育的关键基因等几个方面进行概括性综述。
1 植物表皮毛的生物学功能
植物表皮毛存在于植物表皮层与外界环境之间, 为植物与外界环境的接触提供了一道天然的物理保护屏障, 一定程度上减轻了气候环境直接对植物体造成的冻害，紫外线辐射，日照损伤；同时预防了有害生物对植物体的侵食，病害以及机械损伤等；表皮毛在一定程度上可以控制植物体内水分的流失及热量的积累与损耗，帮助植物体吸收水分，散热以及抗寒。研究表明，在恶劣气候条件下生长于巴西高海拔岩石地区的巴豆(Croton tiglium)以及凤梨属(Vriesea)植物，正因为植物表皮毛对大气中的水汽与营养物质的有效吸收利用，进而提高水肥利用效率以及保水能力，使得植株可以在恶劣气候以及地形的影响下正常生长。表皮毛还能合成、储存和分泌很多脂类物质或次生代谢物等重要物质，这些化学物质对植物体本身的生存以及对病原菌和食草昆虫的抵抗都起到重要的作用，植物表皮上的气孔、角质和蜡质等与这些物质互相配合，共同完成各种保护功能。在烟草(Nicotiana tabacum)中，烟草天蛾幼虫进食烟草时会吸收烟草腺毛分泌的O–酰基糖，该物质可改变幼虫躯体和粪便的气味，吸引其天敌对其进行捕食，从而起到生物防治的作用。
表皮毛除了对植物体本身的保护作用，具有分泌作用的腺毛可以合成、储存和分泌多种代谢物，包括有机酸类、糖类、苯丙烷类化合物、类黄酮、生物碱和萜类化合物等。这些分泌物赋予了植物独特的气味，可作为原始材料提炼成为香料、药物、杀虫剂、食物添加剂、树脂和精油等，具有巨大的经济价值。因此，植物腺毛产生的化合物被广泛应用于工业生产中，植物表皮毛被誉为生成高价值天然产物的小型化工厂。
2 植物激素对表皮毛发育的影响
植物表皮毛发育的各个阶段都有植物激素的生物合成途径与信号传导途径的参与，在目前的研究中已表明，赤霉素（Gibberellin，GA）、茉莉酸（Jasmonate acid，JA）、细胞分裂素（Cytokinin，CK）和水杨酸（Salicylic acid，SA） 等植物生长调节剂能够在表皮毛的发育过程中起到一定影响。赤霉素、细胞分裂素和茉莉酸正向调控表皮毛的生长发育，水杨酸负向调控表皮毛的生长发育。
GA是最先被发现的能够调控拟南芥表皮毛的生长发育和形态建立的植物生长调节剂。研究表明，赤霉素对表皮毛的生长发育起到正向调控作用，可以外施赤霉素促进植株表皮毛的发育。
CK 参与细胞分裂，可促进芽分化，影响表皮细胞的形成。研究表明，外源施加CK 导致拟南芥花序茎上的毛状体增殖，表明CK也参与毛状体的起始。
JA是植物发育过程以及对生物和非生物胁迫的重要调节剂。研究表明，对植物外源施用JA能够调控植物基因的转录，进一步对植物抵御外界环境的不良胁迫起到防御保护作用，提高次生代谢产物的含量，在提高果实保鲜技术等方面有重要的应用。
SA和JA在表皮毛发育过程中存在相反的交叉效应，在表皮毛的形成与发育过程中，对植株外源施用SA，SA抑制拟南芥表皮毛的数量与密度，SA能够参与调控表皮毛细胞的形成，对表皮毛发育起到抑制作用。
3 表皮毛生长发育的分子调控机制
植物表皮毛的形成与生长发育受到相关基因的严格调控，模式植物拟南芥表皮毛形状与大小以及生长发育等一系列特征都受到特定基因的调控，正调控因子与负调控因子构成基因调控网络并相互影响，共同调控表皮毛的生长发育。
GL1是对于表皮毛发育的启动起到控制作用的最早被克隆到的基因，将其突变后的植株在叶片上的表型为无表皮毛。R2R3-MYB蛋白受到AtMYB23的编码，AtMYB23蛋白与GL1蛋白有63%的氨基酸残基是相同的，在植株中，同时突变GL1与MYB23，叶缘及叶柄无毛是双突变植株的明显表型，在双突变体的背景下过表达MYB23，植株的无毛表型得到缓解，这表明在叶缘与叶柄的表皮毛发育过程中，GL1与MYB23的功能是冗余的。
GL3位于拟南芥第五号染色体，编码bHLH(helix-loop helix)型转录因子。与gl1的表型不同的是，gl3突变体的植株表皮毛发生受影响相对较小，主要影响了表皮毛的分支(分支减少)、DNA核内再复制以及表皮毛细胞的大小，GL3在表皮毛的正常特化和形态发生均起作用。通过实验表明，GL3和GL1相互作用以决定表皮毛命运。EGL3与GL3在对表皮毛的调控上存在功能的冗余，当在植株中突变EGL3，其表皮毛数目和分支都出现减少。
含有4–5个WD重复的小蛋白被TTG1编码，研究认为此结构域的功能是提高与其他蛋白的相互作用，且能够和GL3相互作用, 暗示了TTG1是一个转录共调节子。在拟南芥中TTG1广泛表达，多数明显不相关的性状都受到其调控；在大多数植物的主要器官中都有TTG1参与表达，通过酵母实验表明，GL3与TTG1蛋白相互作用，过表达GL3可以克服TTG1突变体对根毛和表皮毛的影响。GL3的表达被TTG1以某种方式激活。
GL2是编码一种含有亮氨酸拉链同源域结构模式（HD-ZIP）的转录因子的一类Homeobox（同源异型盒）基因，在整个表皮毛发育过程中以及对非根毛细胞及表皮毛的特化和分化过程中均有表达。在非根毛细胞的分生组织和伸长区及正在发育和成熟的叶片表皮毛中均有GL2的优先表达，研究表明当突变GL2后，植株叶片的表皮毛数量明显减少，且大部分无分支。
与上述基因相反，TRIPTYCHON （TRY ）和CAPRICE（CPC）是两个负调节基因，二者决定根毛细胞和非表皮毛细胞的命运。突变TRY 的植株其表皮毛分支明显增多，当过表达CPC 时植株的表皮毛明显减少，这些研究都表明其在表皮毛的生长发育中起到负向调控的作用。
对植物表皮毛生长发育的相关研究表明，目前对表皮毛发育的分子调控机制的研究有两种模型。1） 激活消耗模型：在各个细胞之间，WD40类蛋白TTG1都能够自由流动，由TTG1与R2R3类MYB转录因子GL1、MYB23 和bHLH 类转录因子GL3、EGL3的相互作用，共同形成了一个三聚体复合激活因子MBW，MBW能够直接激活位于其下游的转录因子GL2发挥其正向调控表皮毛生长发育的功能。TRY 等负调控因子受到复合体MBW 的调控，向邻近的非表皮毛细胞移动，影响MBW复合体的形成，对MBW的形成有阻碍作用，从而对表皮毛的发育起到抑制作用。2） 激活抑制模型：表皮毛生长发育受到三聚体复合激活因子MBW的正向调控，R3MYB 型负调控因子TRY、CPC 也被激活，促进其在周围各个细胞间的活动，负调控因子与正调控因子相互竞争，取代了GL1、MYB23等MYB型正向调控因子，从而抑制激活因子的形成及活性，最终形成无活性的复合体TRY/CPC-GL3/EGL3-TTG1，对表皮毛的形成起到负向调控的作用。
关于植物表皮毛的分子研究最先是以模式植物拟南芥为研究对象，模式植物拟南芥的表皮毛由单细胞构成，而很多其他植物的表皮毛则由多细胞构成，二者的形成机制存在相似之处，但后者更复杂，参与表皮形成与生长毛发育的关键调控基因也具有一定相似与差异。研究表明，烟草表皮毛生长发育的分子调控机制与拟南芥相似，也受到复合体MBW的调控，但对拟南芥表皮毛发育起正向调控作用的GL1在烟草中不能起到调控表皮毛的作用，在烟草中过表达GL1后对烟草的表皮毛无影响；将金鱼草中的MYB 类基因MIXTA 在拟南芥中过表达不改变其表皮毛表型，但在烟草中过表达起到了正向调控表皮毛发育的作用，烟草表皮毛数量明显增加，以上相关研究表明，非模式植物多细胞表皮毛和拟南芥单细胞表皮毛相关调控基因具有一定差异。尽管如此，在单细胞和多细胞表皮毛之间的分子调控机制也存在一定的联系，在拟南芥gl1突变体植株中，过表达在棉花中促进表皮毛发育的调控基因GaMYB2，可以恢复拟南芥表皮毛的缺失，促进黄瓜表皮毛发育的调控基因CsTTG1在拟南芥ttg1突变体植株中过表达也可以抑制表皮毛的缺失。在葡萄中关于表皮毛的研究还知之甚少，仅有少数存在于中国野生毛葡萄中，研究葡萄抗病抗虫的能力以及抗病分子的挖掘及分子通路的探索，但对于葡萄表皮毛自身形成与生长发育的关键基因挖掘以及分子机制调控还未有报导，对于葡萄表皮毛关键调控基因的功能探究还存在大量的空白，以及葡萄表皮毛对于外界胁迫的反应与激素引起的变化仍然鲜有报导。