北疆综合试验站

  葡萄果实的品质是消费者选择时的重要考量因素，它包括果皮色泽、果实硬度、果形、大小、糖酸含量、总酚和香气等多个指标[1]。其中，葡萄的果皮色泽尤其受到消费者的关注，因为它直接影响着消费者对葡萄的偏好。葡萄皮的颜色主要由花青素的浓度和组成决定，而花青素是影响葡萄着色的关键因素[2]。在全球市场上，葡萄不仅是一种经济价值高的商品，也具有巨大的发展潜力。葡萄果实的视觉吸引力，尤其是其颜色，是吸引消费者注意的首要因素，并且对葡萄的市场竞争力和商业可行性有着显著的影响。因此，深入研究影响葡萄皮色素形成的因素，对提升葡萄品质、增强葡萄的市场竞争力具有重要意义。

  植物生长调节剂作为一种有效的农业投入品，具有用料少、见效快等特点，已经广泛应用于苹果[3]、草莓[4]、桃[5]、葡萄[6]等果树上。但是生产上存在一定程度的生长调节剂乱用现象，所以对生产中常用生长调节剂的作用效果和机理研究成为当下研究的重点。对此，本文综述了植物生长调节剂对葡萄着色研究的最新进展，其目的是通过有针对性的农业实践为优化葡萄质量提供指导。

  1 花色苷的重要性

  在果树栽培生产中，果实花色苷积累不足、着色不良等问题会影响水果商品性，最终影响果农收益。在不同生产环境下，针对不同的果树品种，如何更好地促进果实花色苷的合成，提高果实外观品质，成为果树栽培与育种领域需要解决的重要问题。

  花色苷是影响果实外观品质与营养品质的重要因素，其合成一直是果实品质研究的热点[7-8]。花色苷广泛分布在各类植物的花、果实、叶片等器官中，其中果实是花色苷的主要积累器官[9]。当花色苷在细胞质中被合成后，谷胱甘肽S-转移酶（GST）、多药耐药蛋白（MRP）、多药和毒性化合物排出转运蛋白（MATE）等发挥作用，将花色苷运输至其主要积累部位细胞液泡中[10]。

  2 植物生长调节物质参与控制花色苷的合成

  植物生长调节物质对植物次生代谢产物花色苷的生物合成具有重要的调节作用。Deluc[11] 等人确定了激素在影响植物生长和次级代谢产物（如花青素）的产生方面的关键作用。目前，一系列植物生长调节物质被用于提高葡萄皮中的花青素含量并增加皮肤色素沉着。这些植物生长调节物质主要包括ABA（脱落酸），ET（乙烯）和JAs（茉莉酸）。

  2.1 脱落酸

  脱落酸（ABA）是一种重要的内源性植物激素，具有多种功能，包括抑制植物生长、诱导休眠和增强胁迫耐受性[12]。大量研究表明，特定浓度的这种激素可下调花青素合成途径中涉及的基因，如PAL、CHS、CHI、UFGT和MYB，从而抑制花青素合成。相反，ABA也对果实色素沉着和品质改善产生积极影响[13]。葡萄被归类为非呼吸跃变型果实，在这种情况下，ABA作为果实成熟和花青素生物合成的主要调节激素[14]。有研究结果表明，外源ABA的应用可以加快葡萄花青素生物合成相关基因如CHS3、CHI2、UFGT以及MybA1的表达时间，并增强其转录活性[15]。

  脱落酸促进葡萄着色的效果因品种、环境条件、施用浓度和施用时间等因素而异，在葡萄转色期或转色后施用脱落酸的着色效果强于转色前[16]。研究表明，在葡萄中，脱落酸对着色的促进效果属于瞬时效应，随施用时间的推移，脱落酸浓度下降会造成花色苷合成相关基因表达水平下降，二次施用则可以促进 VvMYBA1、VvMYBA2 等调控基因和花色苷合成途径结构基因 VvUFGT、VvF3H 的表达，从而维持促进作用[17]。

  2.2 乙烯

  乙烯（ET）在植物种子萌发、叶片脱落和果实成熟等生理过程中起重要作用，且乙烯及植物生长调节剂乙烯利介导花色苷合成基因表达，调节着色的作用已在苹果[18]、梨[19]、杧果[20]、草莓[21]、葡萄[22]等多种呼吸跃变型及非呼吸跃变型果实中得到研究。在苹果中，花色苷的积累与乙烯释放呈正相关，乙烯利处理有助于苹果中乙烯的释放及花色苷的生物合成[23]。Wang 等[24]发现，在转色前向‘藤稔’葡萄果穗喷洒乙烯利可上调 VvPAL、肉桂酸 4–羟化酶基因（VvC4H）、VvUFGT等花色苷合成结构基因及花色苷合成调控基因 VvMYBA1、VvMYBA2 的表达，加速葡萄中花色苷积累。

  除增强花色苷合成相关基因的表达，直接促进花色苷合成外，乙烯利处理葡萄还可上调茉莉酸、脱落酸合成途径相关基因的表达，加速浆果中的糖分积累，从而间接促进花色苷合成[25]。

  2.3 茉莉酸

  茉莉酸（JAs），包括茉莉酸（JA）、茉莉酸甲酯（MeJA）、二氢茉莉酸丙酯（PDJ）和相关衍生物，用作植物生长和发育的调节剂[26]。目前，茉莉酸酯类在葡萄上已得到应用[27]，发现其不仅能够提高作物体内总酚、类黄酮等次生代谢物的含量，还可以通过促进果实中次生代谢产物花色苷的积累，改善果实色泽，提高果实品质。最近的研究结果表明，茉莉酸酯刺激葡萄果实中花青素的合成和积累，从而提高着色和整体果实品质。具体而言，GR 24 + MeJA处理引起基因表达显著上调，如VvPAL、VvF 3′H、VvC 4 H、VvUFGT、VvF 3′5′H和VvDFR[28]。此外，叶面喷施茉莉酸甲酯可提高葡萄花色素苷含量，诱导产生矮牵牛素和芍药素3-O-葡萄糖苷以及矢车菊和芍药素的反式香豆酸酯[29]。

  3 小结及展望

  虽然在农业实践中使用了各种植物生长调节剂，但并不是所有的植物生长调节剂都能同样有效地提高葡萄果实的品质。这些调节剂的应用通常会导致着色，糖积累和酸减少方面的异步发展，这可能会无意中损害整体水果质量。

  目前关于植物激素在介导果树花色苷合成时的作用及其内在分子机制方面的研究逐渐增多。研究主要强调评估外部刺激引起的花青素含量变化、相关基因表达的分子水平变化以及相关基因过表达或抑制导致的宏观花青素含量变化。然而，缺乏研究探索水果本身内部运作的细微调节机制。葡萄着色研究中存在着一些尚未解决的问题，包括调控基因的功能、不同信号分子之间的协同作用、涉及的各种信号通路、花青素的胞内转运机制等。

  色素丰富的葡萄在市场上具有相当大的竞争优势，主要是由于它们的花青素水平较高，对健康有显著的益处。因此，充分了解葡萄花色素苷的合成和调控机制，开发有效的葡萄着色方法对葡萄产业具有重要意义。随着研究技术的革新，生物信息技术、CRISPR/Cas9基因编辑技术等新兴手段也逐渐进入到相关领域的研究中。传统分子生物学实验与新兴技术的结合将为深入探索激素调控果树中花色苷合成机制提供新的方向和动力。