熊岳综合试验站
孙凌俊
葡萄在我国种植广泛,目前鲜食葡萄的产量与面积已位居世界第一。但一直以来,普遍发生的葡萄裂果问题,不仅影响果实外观品质,还易引发酸腐病等病虫害,降低葡萄质量与商品性,造成果农严重的经济损失。辽宁作为我国葡萄主要产区之一,截止2020年辽宁省葡萄栽培面积4.48万公顷,产量90.60万吨,其中‘巨峰’葡萄栽培面积与产量达2.78万公顷、58.56吨,分别占全省葡萄的62.05%、64.64%。但近年来‘巨峰’栽培面积大幅减少,裂果问题是其重要原因之一,在一般年份‘巨峰’裂果率达10%~20%,特殊年份裂果率甚至高达50-60%,裂果问题已成为‘巨峰’葡萄产业发展的重要阻碍。
葡萄裂果是一种重要的生理性病害,水分供应失衡、果皮韧性降低等都是导致裂果的重要因素。目前围绕矿质营养、激素等枣裂果原因的探索已较为全面,但对于葡萄裂果的研究多集中在不同品种裂性与结构差异的比较、防裂技术的探究等方面,有关钙对葡萄裂果作用机理的研究仍需深入化、系统化,且研究品种主要围绕欧亚种等种皮较薄的葡萄,关于‘巨峰’裂果与钙关系的研究尚属空白。本研究以辽宁露地主栽品种‘巨峰’为试材,研究喷施外源钙后葡萄果实各时期裂果及物质变化情况,探究钙肥在‘巨峰’果实膨大后期及成熟期对裂果作用效果及相关物质的影响。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验在辽宁省果树科学研究所葡萄试验区内进行,以6年生的露地‘巨峰’为试材,试验设2个处理:CaCl2处理(5 g/L CaCl2)、CK(清水),3次重复,每重复5株。在盛花后20 d、30d、40d(果实迅速膨大期)对树体进行3次喷洒处理。盛花后45 d~95 d开展取样调查,每10 d采果调查一次,共6次。
1.2 试验方法
裂果率调查:每处理每重复随机采50粒果粒,将其浸没于3 L蒸馏水桶中,浸泡24 h调查果实裂果数,并计算裂果率(裂果率=裂果数/总果粒数×100%)。
果实物质含量及酶活性测定:每处理每重复随机采取80粒果粒,分离果实种子,一部分105℃杀青30 min,80℃烘干;一部分液氮速冻,用于后续测定。果实钙含量测定采用干灰化—酸溶—原子吸收法,步骤详见《土壤农化分析》。果实总果胶、原果胶、可溶性果胶含量及多聚半乳糖醛酸酶、β-半乳糖苷酶、果胶裂解酶活性测定参见《果蔬采后生理生化试验指导》,委托苏州格瑞思生物科技有限公司进行测定。
1.3 数据分析
采用Excel 2016、SPSS23.0进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 外源钙对‘巨峰’葡萄裂果情况影响
从葡萄各时期的裂果情况(图1)可以看出,随时间增加,葡萄果粒裂果率逐渐增加,在7月底到8月初裂果率增长最快,8月26日后裂果率增长逐渐平缓。与对照相比,CaCl2处理的葡萄裂果率明显降低,9月7日钙处理的裂果率比对照降低了23.15 %。
2.2 外源钙对‘巨峰’葡萄果实钙含量的影响
喷施钙可以影响‘巨峰’葡萄果实钙含量。如图2可知,随着果实成熟,CaCl2与CK果实内钙含量均呈现先上升后下降趋势,在7月26日达到最高值,分别为3.79 %、3.11 %。喷洒CaCl2处理提升了果实钙含量,在7月26日钙含量与CK差异最显著,含量提升了21.9 %,随时间增加,钙含量差异逐渐缩小,且含量降低。
2.3 外源钙对‘巨峰’葡萄果实细胞成分的影响
钙处理后‘巨峰’葡萄果实细胞成分变化情况(图3),其中图3-1为总果胶(TP)含量测定情况,CK中总果胶含量呈降低趋势,8月6日后含量变化趋于平缓。CaCl2处理中总果胶含量呈现先升高后降低趋势,7月底至8月初总果胶含量明显高于CK,8月16日后下降趋于平缓,且总果胶含量略高于CK,二者间差异不显著。
可溶性果胶(SP)变化情况见图3-2,可得可溶性果胶含量整体呈上升趋势;CaCl2处理可溶性果胶含量低于CK,且7月26日、8月6日、8月26日CaCl2处理可溶性果胶含量与CK达到显著性差异。
图3-3为原果胶(PP)含量情况,在果实膨大后期,CaCl2处理中细胞原果胶含量呈增加趋势,增幅为72.87 %,而相对于CK增加51.70 %。随着果实转色成熟,原果胶含量呈下降趋势,其中CaCl2处理原果胶含量显著高于CK。
2.3 外源钙对‘巨峰’葡萄果实细胞酶活性的影响
由图4可知,‘巨峰’葡萄不同酶对外源钙反应变化情况不同。图4-1可知,随果实成熟,多聚半乳糖醛酸酶(PG)活性先呈现升高趋势,CK在8月16日PG活性显著升高,后期呈下降趋势,CaCl2处理在8月26日活性显著升高,CaCl2处理PG活性升高时间较CK晚10 d。
β-半乳糖苷酶活性(β-GAL)变化见图4-2。在果实成熟过程中,β-GAL活性呈升高趋势,除8月6日CaCl2处理β-GAL酶活性略高于CK外,其余活性均低于CK;其中7月16日、8月16日、9月6日酶活性与CK呈显著性差异。
图4-3为果胶裂解酶(PL)活性情况,在果实成熟过程中,酶活性升高,在8月6日到26日间酶活性增长较快,8月26日后PL活性变化趋于平缓。8月16日起,CaCl2处理PL酶活性较CK降低,在8月16日差异最大,为27.43 %。
3 讨论
裂果问题在苹果、梨、枣、樱桃、葡萄等许多果树中均有存在,裂果不仅影响果实品质,还会产出次生病害,给果农造成严重的经济损失。钙作为植物生长发育的必需元素,在果实防裂中也发挥着重要作用。有研究发现,番茄、枣抗裂品种的果实钙含量明显高于易裂品种,而补充外源钙肥可显著减少枣、枇杷、锦橙、樱桃、杏的裂果。本试验研究发现,‘巨峰’葡萄随着果实成熟其裂果率逐渐增加,但喷施外源钙可大幅降低‘巨峰’葡萄裂果率。这与前人关于钙与裂果关系研究结论一致。
本试验发现,喷钙可以显著增加‘巨峰’果实钙含量,延缓果实成熟过程钙的减少。田慧芳等对骏枣喷施钙肥后,发现其果实、果肉中钙含量显著增加;王引等在枇杷中喷钙使果皮、果肉钙含量分别较对照提高1.68倍和1.69倍。这证实了本试验结果。
钙作为植物生长发育重要元素,可与果胶质相结合形成钙盐,提升原生质弹性,提高果实的抗裂性。本研究发现,与对照相比,钙处理后葡萄果实原果胶含量升高,可溶性果胶含量降低。说明喷施外源钙可以提高‘巨峰’葡萄果实细胞壁成分含量,尤其显著提高了原果胶含量,阻止或延缓果胶降解成可溶性果胶,这可能是钙防裂的重要原因之一。
另外,Ca2+作为植物细胞的第二信使,可与细胞中的钙调蛋白结合调节酶的活性,参与调控植物的生长发育。本研究发现,钙处理后葡萄果实多聚半乳糖醛酸酶活性增长得以延后,果胶裂解酶活性降低。多聚半乳糖醛酸酶和果胶裂解酶主要参与细胞果胶的降解。因此,认为外源钙可通过增加‘巨峰’果实钙含量,降低果胶相关降解酶活性,达到延缓果胶降解、阻止裂果的效果。裂果是一个复杂的生理过程,钙对裂果各个生理过程的作用是相互影响的,而其具体的相互调控影响机制还有待进一步的细化研究。