蓝靛果哈尔滨综合试验站

陈静 冮慧欣 霍俊伟 秦栋 朱晨桥 张利军

 

  蓝果忍冬(Lonicera caerulea L.) ，俗称蓝靛果，是一种多年生落叶小灌木，属于忍冬科(Caprifoliaceae)、 忍冬属(Lonicera)，其果实富含黄酮类化合物、花色苷、多酚等生物活性物质，具有较高的营养保健价值，有着广阔的市场前景。不同品种的蓝过忍冬果实成熟期、脱落难易度不同，导致机械化采收困难、采收成本增加。因此，研究如何调控蓝果忍冬果实成熟期、改善果实品质，对蓝果忍冬优质高效栽培和产业发展具有重要意义。

 

  本文旨在对比不同植物生长调节剂采用不同喷施浓度时，对蓝果忍冬‘蓓蕾’果实脱落及品质的影响，揭示植物生长调节剂对蓝果忍冬果实成熟期及营养品质的调控作用，为蓝果忍冬优质高效生产提供理论依据。

 

  1 材料与方法

 

  1.1 材料

 

  试验材料为蓝果忍冬植株为8年生‘蓓蕾’品种，东西向种植，株行距为1.0×2.0 m，果园常规水肥管理。

 

  1.2 试验处理

 

  试验自果实膨大期开始对‘蓓蕾’植株进行不同质量浓度的2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、赤霉素（GA3）、乙烯利（ETH）、脱落酸（ABA）处理，2,4-D和GA3喷施浓度设置为25 mg/L、50 mg/L、75 mg/L、100 mg/L，ETH和ABA喷施浓度设置为50 mg/L、100 mg/L、150 mg/L、200 mg/L，以清水作为对照（CK），共17个处理。每个处理选择长势一致、无病虫害的植株3株，进行全株喷施（以叶片全部被喷湿但不滴水为准），共3次重复。选择在晴朗天气9:00 am - 1:00 pm进行，每7 d喷施一次，共4次。在果实成熟期，随机采取果实带至实验室测定各项品质指标。

 

  1.3 测定指标及方法

 

  1.3.1 果实脱落率测定

 

  每个处理3株植株，每株为1个重复，每株树上选择不同方向的3个枝条挂牌标记，进行脱落率调查。自果实膨大期开始每5 d调查一次果实数量，计算累计脱落率。累计果实脱落率(%)＝[ ( N0 - Nt ) / N0] ×100%。式中，N0为初始坐果数量，Nt  表示第t次调查时坐果数量。

 

  1.3.2 外观品质测定

 

  每个处理3株植株，每株为1个重复，每株树上随机取10个‘蓓蕾’果实，用电子天平测量单果质量，游标卡尺测量果实纵径、横径。果形指数为果实纵径与横径的比值。果实硬度使用艾德堡GY-4数显式水果硬度计测定。

 

  1.3.3 功能营养成分指标测定

 

  取测定完外观品质的果实为样品，继续测定营养成分指标，每个实验设置3次重复，每个样品平行测定3次。可溶性固形物、总酸含量采用PAL-BX/ACID F5型号糖酸度计进行测定；取1 g果实样品，冰浴研磨成匀浆，采用咔唑比色法测定果胶含量；取2 g果实样品，加入1% HCL-甲醇溶液冰浴研磨，采用Zhang的方法测定果实中总酚、类黄酮与花青素的样品间相对含量。

 

  1.4 数据分析

 

  试验数据均采用Microsoft Excel 2019软件进行整理和分析，各测定指标采用SPSS 23.0 软件进行方差分析和主成分分析。

 

  2 结果与分析

 

  2.1 不同处理对蓝果忍冬‘蓓蕾’果实脱落的影响

 

  2.1.1 2,4-D对‘蓓蕾’果实脱落率的影响

 

  如图1所示，自果实膨大期开始，2,4-D 各浓度处理的累计脱落率均低于对照，且延迟脱落效果随着2,4-D浓度增加而增强。100 mg/L的2,4-D处理在第35 d累计脱落率仅为23.27 %，比对照降低60.7 %。在第25 d至30 d时，2,4-D各浓度处理的累计脱落率增加量均变大，可能是因为‘蓓蕾’果实在此时进入成熟期。综合分析，100 mg/L 2,4-D 处理对延迟‘蓓蕾’果实脱落效果最佳。

 

 

  2.1.2 GA3对‘蓓蕾’果实脱落率的影响

 

  如图2所示，不同浓度GA3处理均可减少‘蓓蕾’果实脱落，其中75 mg/L和100 mg/L GA3处理的第35 d累计脱落率可与对照达到显著差异水平，均为55.39%。比较75 mg/L和100 mg/L GA3处理在‘蓓蕾’果实发育的整个作用过程，可看出，100 mg/L GA3处理在第35 d前的累计脱落率均大于75 mg/L GA3处理。25 mg/L GA3处理在15-25 d内累计脱落率小于其他处理，但在第25 d后进入成熟期，累计脱落率增加量显著增大，累计脱落率大于75 mg/L和 100 mg/L GA3处理。综合分析认为，GA3不同浓度处理中，75 mg/L GA3处理降低‘蓓蕾’果实脱落率效果最明显。

 

 

  2.1.3 ABA对‘蓓蕾’果实脱落率的影响

 

  如图3所示，200 mg/L ABA处理在0-15 d果实脱落率高于对照，并在第5 d（绿熟期）内出现落果高峰，随后累计脱落率恢复缓慢增加。100 mg/L ABA处理1-10 d与对照无明显差别，从15 d直至果实成熟期累计果实脱落率均高于对照，但50 mg/L、100 mg/L、150 mg/L、200 mg/L ABA和CK处理在第35 d累计脱落率分别为75.64 %、87.47 %、85.17 %、84.15 %、84.07 %，差别不明显。综合分析，不同浓度ABA处理与对照相比脱落率无显著差异，对‘蓓蕾’成熟果实脱落影响不大。

 

 

  2.1.4 ETH对‘蓓蕾’果实脱落率的影响

 

  如图4所示，根据第35 d统计结果，50 mg/L和200 mg/L ETH处理的累计脱落率高于对照，分别为93.99 %、85.44 %；100 mg/L和150 mg/L ETH处理的累计脱落率低于对照，分别为69.03 %、73.95 %。值得注意的是，在处理后10-20 d内，100 mg/L ETH处理累计脱落率大于对照，20 d后累计脱落率增加量减小，最终第35 d累计脱落率与对照表现出明显差异，低于对照15.04 %。综合分析认为，50 mg/L ETH处理对‘蓓蕾’果实脱落效果最佳；此外，树体果实负载量过大会导致树体营养无法满足留树果实的正常发育，100 mg/L ETH 可在转色期使果实脱落，从而减少果量，并在营养成分积累过程中保证果实脱落率缓慢增加，有利于 ‘蓓蕾’果实品质的增加。

 

 

  2.2 不同处理对蓝果忍冬‘蓓蕾’果实外观品质的影响

 

  由表1可以看出， 50 mg/L ETH处理单果质量最大，单果质量可达到1.2 g。25 mg/L和50 mg/L GA3处理单果质量增长较为明显，与对照有显著差异。200 mg/L ETH处理单果质量最小，仅有0.65 g，显著低于对照。不同浓度GA3处理的果形指数均大于对照，与对照达到显著差异水平，说明GA3处理使果粒变长，其中100 mg/L GA3处理的果形指数最大为1.94。另外，与对照相比，25 mg/L 2,4-D、200 mg/L ETH处理的纵径和横径值均显著减小，说明这两个处理会减小蓝果忍冬果实体积；50 mg/L ETH处理结果相反，可使果实体积显著增大。

 

  由表中各植物生长调节剂处理的果实硬度均值可以看出，2,4-D和GA3处理果实硬度大于对照，而ABA和ETH处理则略小于对照，说明ABA和ETH处理可能加速蓝果忍冬果实的软化。75 mg/L 2,4-D、100 mg/L 2,4-D和50 mg/L GA3处理与对照相比硬度显著增加，其中2,4-D 100 mg/L处理后，果实硬度可达到2.06 N，为对照的1.4倍。

 

  综合以上结果，50 mg/L GA3处理后果实单果质量、果形指数、硬度均显著高于对照，可以得出50 mg/L GA3处理蓝果忍冬外观品质效果相对较好。

 

 

  2.3 不同处理对蓝果忍冬‘蓓蕾’果实营养成分含量的影响

 

  2.3.1 可溶性固形物和总酸含量

 

  由图5可知，不同植物生长调节剂处理与对照相比，只有25 mg/L 2,4-D处理后可溶性固形物含量显著降低，含量达到最低值为13.08 %，其余处理无显著差异。50 mg/L GA3处理含量最高为17.23 %，其次是ETH（50 mg/L、100 mg/L、200 mg/L）和2,4-D（50 mg/L、75 mg/L、100 mg/L），可溶性固形物含量高于对照，分别为17.00 %、16.76 %、15.49 %、15.77 %、16.12 %、16.39 %。

 

 

  根据图6中不同处理后总酸含量的数据调查可知， GA3所有浓度处理的总酸含量均显著高于对照，100 mg/L GA3处理为最大值3.19 %；100 mg/L ABA处理后果实总酸含量最小为1.37 %，显著低于对照；其余处理与对照相比差异不显著。

 

  由此可见，50 mg/L GA3处理可溶性固形物与总酸含量均显著增加，可增加蓝果忍冬果实风味。2,4-D、ETH处理可在一定程度内增加蓝果忍冬果实可溶性固形物含量，但总酸含量却没有明显变化，从而说明这两种植物调节剂处理可增加蓝果忍冬果实甜度，使糖酸比增大，改善果实风味品质。

 

  2.3.2 总酚含量

 

  如图7所示，50 mg/L 2,4-D处理的果实总酚含量显著高于对照，是所有处理中的最大值，达到3.60（OD/gFW），是对照的119 %。GA3不同浓度处理均显著高于对照，25 mg/L、50 mg/L、75 mg/L、100 mg/L GA3分别是对照总酚含量的111 %、115 %、114 %、109 %。50 mg/L ABA处理总酚含量显著低于对照，达到最小值2.55；100 mg/L和200 mg/L ABA与对照相比也表现出明显差异，略高于对照。在不同浓度的ETH处理中，50 mg/L和200 mg/L ETH与对照无显著差异，100 mg/L ETH、150 mg/L ETH与对照相比总酚含量显著降低。

 

 

  2.3.3 总黄酮含量

 

  由图8可知，所有试验处理中，只有75 mg/L GA3处理总黄酮相对含量显著高于对照，达到最大值0.74（OD/g FW），是对照的119 %。50 mg/L ABA处理总黄酮相对含量显著低于对照，达到最小值0.29（OD/g FW），仅为对照的47 %。结果表明，2,4-D、ETH、ABA不同浓度的处理中多数处理对蓝果忍冬中总黄酮含量影响不大，少数造成类黄酮物质合成量减少。

 

 

  2.3.4 花青素含量

 

  如图9所示，50 mg/L 2,4-D、75 mg/L GA3处理花青素相对含量显著高于对照，其中75 mg/L GA3处理达到最大值3.27（OD/gFW），是对照的124 %。 ABA处理中， 50 mg/L ABA处理花青素相对含量为最小值0.89（OD/gFW），仅为对照的34 %。 ETH试验处理中，除50 mg/L ETH与对照差异不显著外，其他浓度处理后花青素相对含量均显著降低。

 

 

  2.3.5 果胶含量

 

  如图10所示，200 mg/L ETH、150 mg/L ETH、75 mg/L GA3、100 mg/L GA3处理可溶性果胶含量显著高于对照，分别为2.44、1.40、1.35、1.30 mg/g；200 mg/L ABA、100 mg/L 2,4-D、50 mg/L 2,4-D处理可溶性果胶含量显著低于对照，分别为0.81、0.77、0.65 mg/g。其余处理与对照无显著差异。

 

 

  如图12所示，2,4-D不同处理均使蓝果忍冬果实中原果胶含量增多，其中50 mg/L、75 mg/L和100 mg/L 2,4-D处理与对照相比表现出明显差异。同时，50 mg/L GA3、150 mg/L ABA、100 mg/L ETH处理原果胶含量也表现为显著高于对照，50 mg/L GA3处理达到最大值4.12 mg/g。75 mg/L GA3、200 mg/L ABA、50 mg/L ETH处理原果胶含量表现为显著低于对照，200 mg/L ABA处理达到最小值1.96 mg/g。

 

 

  综合硬度、可溶性果胶含量、原果胶含量差异分析，可以看出75 mg/L 2,4-D、100 mg/L 2,4-D、50 mg/L GA3处理的蓝果忍冬果实中非水溶性物质原果胶的含量高，可溶性果胶与对照相比含量不变或有所降低，使果实硬度增大，能够提高蓝果忍冬果实耐储性。

 

  3 讨论

 

  3.1 植物生长调节剂对蓝果忍冬果实脱落的影响

 

  在果实脱落的整个过程中，植物激素可以作为影响脱落的加速或抑制信号参与果实脱落的复杂反应。外源施加植物生长调节剂可改变植物内源生理变化，从而影响果实脱落进程。GA3和2,4-D被认为是脱落抑制剂，本实验研究结果表明，喷施25-100 mg/L的2,4-D和GA3均降低了蓝果忍冬果实脱落率，延缓了果实脱落进程；这与王雄等人在脐橙上的研究结果相似，喷施 GA3和2,4-D使内源 GA、IAA、ZR 含量积累，延缓果实后熟进程，减少脐橙留树保鲜过程中的落果；同时，Mesejo在研究柑桔成熟果实脱落机制中也证明了外源喷施GA3和2,4-D有延缓果实成熟衰老的功能。目前，众多研究表明，外源ABA具有促进果实成熟软化、加速果实脱落的作用。在本研究结果中，100 mg/L ABA处理促进了成熟果实的脱落, 200 mg/L ABA处理初期促进了膨大期和转色期果实的脱落，而50 mg/L和150 mg/L ABA处理对蓝果忍冬成熟果实无明显的促进脱落效果，这可能是由于ABA调控途径的复杂性。Mishra等研究指出,ABA需要乙烯的介导才能促进棉花叶片的脱落。Wilmowicz通过应用NBD(ET作用抑制剂)抑制了ABA对花脱落的促进作用，说明ABA本身并不足以促进植物器官离体，而是通过提高ET生物合成速率介导脱落。外源ABA对蓝果忍冬果实脱落的影响还有待进一步研究。乙烯利作为催熟剂、疏花疏果剂已在生产中大量使用，本试验筛选出50 mg/L ETH处理促进‘蓓蕾’果实脱落效果最强。值得注意的是，100 mg/L ETH处理在果实脱落率统计过程中表现出转色期落果高峰，最终累计落果率低于对照。该结果的产生可能是由于100 mg/L ETH处理使蓝果忍冬植株在营养成分积累过程前大量疏果，有利于优化‘蓓蕾’果实品质。

 

  3.2 植物生长调节剂对蓝果忍冬果实品质的影响

 

  果实品质是衡量果实商品性的重要因素。果实大小及硬度指标最能直观反映蓝果忍冬‘蓓蕾’外观品质。本试验中，50 mg/L GA3、100  mg/L 2,4-D可以增加蓝果忍冬单果质量、减少果实可溶性果胶含量，从而提高产量、增大果实硬度，这与郭俊强等[30]在‘阳光玫瑰’葡萄上和杨海燕等[31]在蓝莓果实品质上的研究结果一致。可溶性固形物含量和总酸含量主要影响了蓝果忍冬果实的风味品质，本试验中，不同处理对可溶性固形物含量影响不同，既可以增加糖分积累也可以起抑制作用，其中，50 mg/L GA3处理后含量最高。同时，GA3不同浓度处理均增加了总酸含量，GA3对总酸的影响趋势，与杜晓彧等[32]研究结果具有一致性。ETH处理与陈燕等[18]对‘库尔勒香梨’和‘新梨7号’的研究结果相似，合理浓度的ETH处理可增加蓝果忍冬果实可溶性固形物含量，但对总酸含量影响不大，从而增大糖酸比，改善果实风味品质。多酚类物质是蓝果忍冬果实中重要的营养物质，在总酚、总黄酮、花青素三个指标的相对含量测定下，发现GA3处理后，总酚含量均有所增加，75 mg/L GA3处理明显增加总黄酮和花青素含量。本实验中，合适浓度的ABA处理虽然可以提高果实中的总酚含量，但综合分析ABA处理没有对果实品质起到正向调控作用，ABA在改善蓝果忍冬果实品质上的应用还需进一步研究。

 

  3.3 综合分析及研究展望

 

  对不同植物调节剂处理的果实品质指标进行主成分分析，得到与乔永在对40份蓝果忍冬种质资源果实主要营养成分分析中相似的结果，明确了总酚、总黄酮、花青素作为第一主成分主要指标评价。根据主成分分析结果，综合评价各处理果实品质指标的变化得出，在改善果实品质上，GA3处理>2,4-D处理>对照>ABA；而ETH根据浓度不同，对果实品质影响存在差异。结合果实脱落率进行综合分析，不同浓度GA3、2,4-D处理均可改善果实品质且累计脱落率低于对照，说明GA3和2,4-D不仅能够延缓果实脱落，还进一步提高了蓝果忍冬果实品质和商品性，可用于生产上果实留树保鲜和防止采前落果。而合理搭配植物生长调节剂亦对改善果实品质具有重要作用。王雄等在脐橙中研究发现，GA3+2,4D混合处理对于果实留树保鲜中对防止落果的作用效果要优于单一激素处理。李蕊等在葡萄保果膨大[34]实验中也表明GA3和 CPPU的混合使用处理效果更好。在本实验的基础上，未来可进一步研究不同植物生长调节剂及浓度组合对蓝果忍冬脱落和品质的影响，以得到更好的调控效果。

 

  4 结论

 

  不同植物生长调节剂的使用效果，根据浓度不同对蓝果忍冬果实脱落及品质影响表现出很大的差异。本试验通过统计果实脱落率以及果实成熟期品质变化，筛选出蓝果忍冬‘蓓蕾’最适植物调节剂施用浓度：100 mg/L 2,4-D、50 mg/L GA3处理是延缓果实成熟的最佳选择，100 mg/L ABA和50 mg/L ETH处理是促进果实成熟脱落的最佳选择。其中综合分析各项果实品质指标得出50 mg/L GA3处理后改善果实品质效果最好，在延缓果实脱落的同时又能提高果实品质，增加经济效益。