生态与土壤管理岗位

高振 刘笑宏 杜远鹏

  前言：

  赤霞珠是我国酿酒葡萄的主栽品种，占据酿酒葡萄总面积的60%左右。由于近年来气候变化剧烈，赤霞珠发生抽干灾害的年份越来越频繁，其种植面积在急剧缩小，严重影响了我国北方酿酒葡萄的安全生产。

  枝条抽干能力受遗传特性影响，在山楂、核桃、苹果和平欧杂种榛的不同品种之间有较大差异。葡萄砧木和鲜食品种间的抗抽干能力已有研究。比较宁夏地区10个葡萄砧木品种冬季抗抽干能力发现，3309C、196-17、161-490、420mgt、Riparia未发生抽干，而1103P、110R、SO4、41bmgt、Rupestris du Lot均抽干死亡。在宁夏贺兰山东麓地区，‘北红’、‘北玫’葡萄2018年分别有34.7%、46.0%的植株发生不同程度的抽干。在北京地区比较16个品种的抗抽干能力发现，北山葡萄、康可、卡托巴、金玫瑰、熊岳白、布法罗、Remaily Seedless、蜜汁等品种抗性强，而布朗无核、红萨福尔克等品种的抗性弱，其中红萨福尔克由于露地越冬表现最差。冬季枝条水分散失主要通过皮孔进行。抗抽干榛枝条的皮孔宽度显著低于不抗抽干品系。抗抽干山楂品种枝条的皮孔封闭层层数多，密度小。另外，枝条导管密度小，角质层、木栓层等保护组织不发达，也是容易发生抽干枝条的特征。

  本研究从赤霞珠枝条水分散失速率和组织结构分析赤霞珠已发生抽干的原因。

  1 材料与方法

  1.1 植物材料和处理

  于2017年11月~2018年3月在山东农业大学园艺试验站葡萄园基地采集7个葡萄品种（赤霞珠、香百川、威代尔、泽香、摩尔多瓦、福克和101-14Mgt）的枝条，进行枝条水分含量在田间越冬季的变化规律分析。具体时间依次为12/11/2017，19/12/2017，15/1/2018，18/2/2018，6/3/2018，15/3/2018，取样部位为第4-6个节间的成熟枝条，测定含水量、自由水含量和束缚水含量。

  对于室内枝条失水速率实验，选取7个品种葡萄枝条的第4-6个节间，长度10cm，两头封蜡，放于15℃烘箱中，分别在放入烘箱后的第0,2,36,60,84,113和132h称重，测定干重和每个时间点的重量，计算失水比率。

  另外，选取7个品种葡萄枝条的第4-6个节间，剥取周皮，观察并统计1.0cm2内皮孔的大小及数量，每个品种重复10次。并选取赤霞珠和摩尔多瓦 2个品种的枝条进行横向解剖面结构分析。

  1.2 组织含水量、自由水和束缚水含量的测定

  用剪刀将枝条或者根剪成0.02-0.05cm厚度的小片，放入已称重锥形瓶中，称重获得组织重量W，控制W为0.8g，然后加入60%蔗糖溶液，称重获得糖液重量G。用封口膜封住口，放于振荡器振荡12h。用阿贝折射分别测定加入组织前后的糖液浓度，分别为D1,D2。将剩余枝条或者根测量鲜重，105℃烘箱进行 20 分钟的杀青，再于80℃烘箱中烘干烘直到重量不变，计算获得组织含水量，含水量=（鲜重-干重）/鲜重×100%。按下式求根系中自由水与束缚水含量[11]。

  自由水含量（%）= G × (D1 − D2)/W × 100

  束缚水含量（%）=含水含量（%）-自由水含量（%）

  1.3 枝条皮孔结构的测定

  用单面刀片划取周皮，面积1cm2左右，将周皮放于载玻片上。然后用Olympus照相，用电脑图片处理软件测量皮孔的面积和数量[11]。

  1.4 枝条横截面各组织占比的测定。

  切取 0.5 cm的枝条小段，用75% FAA 液固定。用滑动切片机切片，厚度为10μm。之后将切片进行如下操作流程：乙二醇乙醚乙酸酯，37℃，两次,时间分别为6 h和过夜→乙二醇乙醚乙酸酯，室温，10-15 min(两次)→100%乙醇，10 min(两次)→95%乙醇10 min→90%乙醇10 min→80%乙醇10 min→水冲洗→番红染液中染色3-5s→用水冲洗掉多余染料→依次放入50%、70%、80%梯度酒精中脱色各3-8s→固绿染液中染色4-6s→无水乙醇脱水→二甲苯5 min→中性树胶封片。

  在显微镜下测微尺测量测量韧皮部、木质部和髓的长度[11]，计算韧皮部、木质部和髓所占比率，并统计导管的数量，计算导管密度。

  2 结果与分析

  2.1 不同葡萄品种枝条水分含量在田间越冬季的变化规律

  赤霞珠枝条含水量在19/12/2017居于中等水平，但持续下降幅度显著，回升无力（图1）。泽香枝条含水量在18/2/2018下降到最低后即开始回升；其余品种枝条含水量在6/3/2018降到最低点，此时赤霞珠枝条含水量比泽香、香百川、威代尔、摩尔多瓦、101-14Mgt、福克分别少16.7%、11.1%、9.7%、9.5%、9.1%、3.8%。泽香、香百川、福克及威代尔在越冬季下降幅度较小，且随着气温升高很快回升，说明经过越冬季后枝条水分得到极大回补。

  各品种越冬季枝条自由水含量均呈先显著下降后升高的趋势（图2），赤霞珠和101-14Mgt的自由水含量随冬季到来迅速下降，在15/1/2018降到最低，此时赤霞珠的自由水含量分别比泽香、摩尔多瓦、威代尔、香百川少32.6%、20.8%、16.4%、16.4%，比101-14Mgt多22.9%。随后赤霞珠自由水含量升高趋势较小，而101-14Mgt自由水含量急剧升高；其他品种自由水含量均在18/2/2018降至最低，随后回升，且回升速度较快，赤霞珠在6/3/2018后回升速度最慢。

  各品种枝条束缚水含量在越冬期均呈先升高后降低的趋势（图3），其中101-14Mgt、威代尔、赤霞珠和福克束缚水含量在15/1/2018达最高，且以101-14Mgt束缚水含量最高，赤霞珠次之；而其他品种束缚水含量均在18/2/2018达最高。峰值后开始降低，至15/3/2018，赤霞珠和福克束缚水含量高于其他品种。

  2.2 不同葡萄品种枝条水分含量在烘焙条件下的变化规律

  为模拟休眠解除期干燥多风的环境，用烘干机进行离体枝条烘干试验，检测不同品种枝条的失水速率。结果显示，各品种枝条含水量均随烘干时间的延长而降低，赤霞珠枝条含水量在0小时排名第三，在132h排名下降为第六（图4A）。赤霞珠、101-14Mgt、威代尔、香百川、摩尔多瓦、泽香、福克枝条含水量经过132小时吹风后比0小时分别少16.7%、14.8%、14.2%、13.2%、12.8%、12.5%、12.1%（图4A）。以赤霞珠枝条水分在各测定时期降低比率最大（图4B）。在132h时赤霞珠枝条水分降低比率比其他品种多12.3%-37.7%。可见赤霞珠在烘干的过程中失水最快。

  2.3 不同葡萄品种枝条皮孔特征

  按皮孔大小将皮孔分为小（<5*104μm2）、中（5*104-1*105μm2）、大（1*105-1*106μm2）、极大（>1*106μm2）5个等级。泽香单位面积极大皮孔数目最多，是赤霞珠的5.25倍，赤霞珠的极大皮孔数分别是摩尔多瓦和101-14Mgt的8倍、2.7倍（图5A）。赤霞珠单位面积大皮孔数最多，分别是101-14Mgt、泽香、福克、威代尔的3.32、3.48、4.87、8.11倍，差异显著（图5B）。除威代尔中等皮孔数最小外，其余6个品种中等皮孔数差异不显著（图5C）。赤霞珠的小皮孔较少，与福克、泽香、101-14Mgt形成显著性差异，分别少59.5%、56.8%、53.9%（图5D）。

  2.4 赤霞珠和摩尔多瓦枝条横截面比较

  赤霞珠与摩尔多瓦之间的枝条解剖结构差异显著。赤霞珠枝条的韧皮部厚度和髓心占比明显小于摩尔多瓦；但是木质部厚度占比显著高于摩尔多瓦（图6）。另外，赤霞珠枝条木质部单位面积内导管的数量显著少于摩尔多瓦，平均每平方毫米少4.5个。

  3 结论

  赤霞珠枝条单位面积大皮孔数量多、韧皮部薄是导致其失水速率快造成进而容易发生枝条抽干的原因之一。