种苗扩繁与生产技术岗位

王军 何非 潘秋红 朱元娣

 

　　摘　要：嫁接苗栽培是防止葡萄根瘤蚜危害的最有效手段。本文综述了使用葡萄嫁接苗的优越性，包括对土传病虫害的抗性、对各种土壤类型的适应性、对接穗生长势和成熟期的调节等，并描述了作为砧木或砧木育种资源的主要葡萄种的特性，及世界范围内应用广泛的砧木品种的主要特点，以期为我国葡萄栽培砧木的选择提供帮助。

 

　　关键词：葡萄；砧木；品种特性；抗逆性

 

　　将两个不同品种或种的葡萄通过特定的技术联合到一起以形成新的植株，并使新植株具有不同于接穗品种植株和砧木品种植株的新特性，这个技术叫做嫁接。砧木的表现取决于接穗品种、栽培技术和环境条件。选择砧木品种主要考虑以下几点：对葡萄根瘤蚜的抗性、栽植地的气候条件、接穗品种、线虫压力、土壤类型和条件（肥力、pH值和排水性）、要求的果实产量和葡萄主要砧木品种特性质量、叶幕型和栽植密度、土壤有效水分和灌溉方式等。葡萄砧木来源于几个葡萄种，主要的种有冬葡萄、河岸葡萄、沙地葡萄。一些常见的砧木品种及谱系关系如图1所示。

 

　　1　葡萄砧木来源

 

　　（1）单一种砧木及育种资源

 

　　许多美洲种葡萄抗根瘤蚜，但只有几个种适于直接作为砧木应用，河岸葡萄和沙地葡萄是砧木选择的重要来源种，这两个种的休眠枝条扦插易生根，而且抗葡萄根瘤蚜。虽然每一个种的无性个体具有相同的属性，但在若干园艺性状方面存在差异，如并不是所有的沙地葡萄优选个体都容易生根。

 

　　①河岸葡萄（V. riparia）

 

 

 

　　广泛分布于北美的葡萄野生种，从加拿大到佛罗里达横贯北美东部。常见于路旁，以电线杆为支撑物，或作为篱笆，在林地边缘顺着树木或灌木生长。只要水分充足，任何地方均可生长。由于河岸葡萄对这种条件的适应，所以河岸葡萄不需要很深的根系就可以获取土壤中的水分。河岸葡萄原产于根瘤蚜分布区，因此其根系对葡萄根瘤蚜不敏感。河岸葡萄的某些优选株可直接作为砧木应用，其中最常见的砧木品种就是‘哥洛尔’。

 

　　‘哥洛尔’最主要的特性就是使接穗品种的生长势减弱，是肥沃土壤上维持葡萄低产的很好选择。‘哥洛尔’使果实成熟提前，果实产量/冬季修剪枝条重量比高，生长周期非常短，叶片衰老和脱落较早。‘哥洛尔’根系分布浅，根系分支好，适于深厚、湿润、肥沃的土壤，耐旱性差，不建议在无灌溉条件的排水性好的土壤上使用。嫁接到这个砧木上的品种应疏花疏果，由于接穗品种具有负载过高的趋势，树势会下降。对环线虫敏感。

 

　　②沙地葡萄（V. rupestris）

 

　　小灌木，以灌木丛的方式伏地而长，而不是攀援到树木上。原产于美国中部，从德克萨斯、俄克拉荷马、阿肯色、密苏里到田纳西、肯塔基、俄亥俄和西弗吉尼亚都有分布。沙地葡萄不像河岸葡萄那样生长在河边，典型的栖息地为砾石和沙滩。当洪水来临时，很容易顺流而下。在这样的条件下，沙地葡萄通过其深植到底层土壤的根系，并附着其上而生存。这个特性也就意味着沙地葡萄砧木或以其为亲本的砧木适于在坡地或排水性好的土壤上生长。沙地葡萄原产于根瘤蚜分布区，因而抗葡萄根瘤蚜。沙地葡萄的一些优选类型可直接用做砧木，其中最常见的是‘圣乔治’。

 

　　‘圣乔治’主要应用在干旱葡萄园，其本身并不抗旱，而是通过其深厚的根系来避免水分胁迫。因此‘圣乔治’不宜在土层浅或有阻碍根系发育的硬土层的土壤上使用，以其为砧木的果实产量/冬季修剪枝条重量比低，是由于营养生长旺盛，而产量较低。推荐在这个砧木上嫁接果穗大而紧的品种，如‘增芳德’、‘白诗南’；避免在小果穗品种上使用，如‘黑比诺’和‘霞多丽’，或花期不集中的品种，如‘美乐’。

 

　　③冬葡萄（V. berlandieri）

 

　　冬葡萄适应钙质高pH值土壤。冬葡萄原产于德克萨斯州中部，在此地白垩质土壤的上部有古老的海洋贝壳残留。冬葡萄抗葡萄根瘤蚜，但硬枝扦插生根非常困难。还没有冬葡萄的优选系直接用做砧木，主要作为砧木杂交育种资源。

 

　　④心叶葡萄（V. cordifolia）和甜山葡萄（V. monticola）

 

　　心叶葡萄和甜山葡萄极抗葡萄根瘤蚜，但扦插生根困难，主要用作育种亲本与容易生根的种进行杂交。心叶葡萄遍布北美东部广大地区，适应湿润的环境，不适于高pH值的土壤。甜山葡萄仅限于德克萨斯州中部的自然环境，适应干旱和石灰质土壤，主要作为砧木杂交育种资源。

 

　　⑤圆叶葡萄（V. rotundifolia）

 

　　圆叶葡萄原产于美国东南部，与葡萄其它种的显著区别在于它不是感染葡萄大多数病虫害的寄主，高抗葡萄主要病虫害，如根瘤蚜、线虫、扇叶病毒、霜霉病和白粉病。因其原产炎热潮湿的地方，抗寒性和抗旱性差。不耐石灰质土壤，枝条扦插生根最难。除了直接利用果实外，主要作为砧木杂交育种资源。

 

　　⑥美洲葡萄（V. labrusca）

 

　　在葡萄砧木育种史上的作用较小，但以其为亲本育成了若干栽培品种，如‘康可’、‘卡托巴’。扦插容易生根，适合低pH值的酸性土壤，不抗根瘤蚜或对根瘤蚜抗性弱，不适于石灰质土壤。在我国大量使用的‘贝达’砧木，其亲本之一即为美洲葡萄。‘贝达’扦插容易生根，根系分布浅，根系分支多，毛根发达，适合酸性土壤，在pH值高于7以上的土壤易患缺绿症。

 

　　⑦山平氏葡萄（V. champinii或V.× champinii）

 

　　它被认为是V. ca n di ca ns和沙地葡萄的天然杂种，是抗根结线虫的重要资源，发现于德克萨斯州中部的崎岖地带。当其生长在优越的土壤条件下（灌溉、施肥），表现为长势极度旺盛，吸收过多的矿质营养，特别是K素。‘Dog Ridge’由山平氏葡萄群体中选出，使接穗品种的生长势表现为极强，特别是在深厚肥沃的土壤条件下。抗根结线虫，中抗根瘤蚜，扦插不易生根，嫁接不易愈合，最适合贫瘠的结构粗糙的土壤。因其使接穗品种生长势过旺、叶幕郁闭，现在已很少在生产上使用。‘Ramsey’有时被人们误称为‘Salt Creek’，也是从山平氏葡萄中选出，而‘SaltCreek’是从杜恩葡萄中选出的。

 

　　‘Ramsey’与‘Dog Ridge’类似，使接穗品种生长势过强（略弱于‘Dog Ridge’），非常适于肥力低、结构粗糙的土壤，极抗根结线虫。生产极品葡萄酒不推荐使用‘Ramsey’，海岸葡萄园也不推荐使用。

还有葡萄属的其它种也被用作砧木育种亲本，如来自于UC Davis和USDA砧木育种计划新选出的优系能抗特殊的害虫危害，特别是线虫，这些优系的亲本包括夏葡萄、峡谷葡萄、白亮葡萄、甜冬葡萄、北美沙葡萄、V. v u l p i n a、V.nesbittiana。

 

　　（2）杂交种砧木

 

　　①河岸葡萄和沙地葡萄杂交砧木这是一类应用很广的砧木品种， 常见的品种有‘ 3 3 0 9Coudrec’、‘101-14 Millardetet De Grasset（101-14 Mgt）’、‘Schwarzmann’、‘3306C’。与河岸葡萄和沙地葡萄类似，这类砧木扦插容易生根，嫁接亲和性好，抗根瘤蚜，比纯种的河岸葡萄根系分布更深，改善了其耐旱性，因为河岸葡萄和沙地葡萄两者均不耐石灰质土壤，两者的杂种从整体来看也不太适应石灰质土壤。这类砧木使接穗品种生长势变弱，果实早熟。

 

　　3309 C 使接穗品种生长势变弱或中庸，果实早熟，有结实过多的趋势，使果实产量/冬季修剪枝条重量比升高。坐果率低的品种建议嫁接到这个砧木上。‘3309 C’具有深的分支好的根系，适合土层深厚、排水性好、有灌溉条件的葡萄园，耐旱性较差。不适于干燥、土层薄和紧实的土壤，在粘土地上幼龄、负载过多的葡萄上有缺K的趋势。对剑线虫和环线虫敏感。

 

　　101-14 Mgt 生长势略弱于‘3309 C’。‘101-14’上的接穗品种果实产量/冬季修剪枝条重量比低，接穗品种早熟。根系分布浅、分支性好，适于湿润、深厚的土壤，是粘土地上的一个优良砧木，即使土壤排水性差也能正常生长。耐旱性差，在无灌溉条件、排水性好的土壤不推荐使用这个砧木。对低pH值敏感，不能用于未施石灰的酸性土壤，高抗环线虫。在南非，与‘西拉’、‘霞多丽’等品种嫁接亲和性差。

 

　　Schwarzmann 应用不是很广泛。在澳大利亚，该砧木使接穗品种生长势趋于中庸；而在美国俄勒冈州，接穗品种生长势则表现为弱，并有结实过多的趋势，果实成熟提早。在新西兰，该砧木被推荐使用在除了重粘土外的各种类型土壤。澳大利亚的研究表明，在湿润的深厚土壤表现好，耐旱性优于‘3309 C’和‘101-14’，不推荐在干燥无灌溉的土壤中使用。

 

　　②冬葡萄和河岸葡萄杂交砧木这类砧木包括的主要品种有‘Selection Oppenheim Nr. 4(SO4)’、‘Teleki 5C’、‘Kober5BB’、‘420A Mgt’，这些砧木使接穗品种生长势变弱或中庸，适应非常潮湿的土壤，对根瘤蚜具有很强的抗性，且冬葡萄提供了适应石灰质土壤的特性。

 

　　SO4 生长势中庸。在德国、南非和新西兰，使接穗品种提早成熟；而在法国则表现为成熟延迟；在美国俄勒冈对接穗品种成熟期无影响。对接穗品种坐果率影响的报道也不一致，在德国、南非和新西兰，特别适合嫁接座果性差的品种，而在法国，因为生长势过旺而使坐果率降低，使果实产量/冬季修剪枝条重量比降低。为浅根性根系，在酸性土壤上表现好，最好是肥力低、排水性好的轻质土壤，不推荐在干燥的土壤上使用。不要将需镁量多的品种嫁接到‘SO4’上，因为其上的接穗品种有患缺镁症和花序坏死症的趋势。以它为砧木的苗木发育慢，第一年生长势弱，然后生长势逐渐加强。对环线虫敏感。

 

　　Couderc 161-49（161-49 C）生长势中到强。接穗品种冬季枝条修剪量与‘SO4’类似，比‘420A’、‘5BB’、‘5C’稍低。在美国俄亥俄，接穗品种果实成分、耐旱性、树体大小与‘SO4’类似，但坐果率更高，树体更平衡（产量/修剪量）。根系为浅根性，不太适合干燥、无灌溉的土壤。

 

　　Teleki 8B (8B) 生长势弱到中等，不影响接穗品种的成熟期。在肥沃的土壤中接穗品种的坐果率高，不适合作为高产品种的砧木。根系为浅根性，不适合土层浅的干旱土壤，耐旱性介于‘SO4’和‘5BB’之间。氮吸收效率低，易感环线虫。总体看，它的表现不如该类砧木的其它品种。

 

　　Kober 5BB (5BB) 常见的‘5A’被证明与‘5BB’是同一个品种。它是一个生长势强的砧木，使接穗品种果实成熟延迟。在肥沃的土壤上或嫁接长势旺的品种座果不好，使果实产量/冬季修剪枝条重量比降低。为浅层根系，是潮湿、紧实、石灰质土壤上最好的砧木之一。耐旱性中上，因其吸收钾素差，不适于嫁接高产品种，易感环线虫。在美国加州，易感疫霉菌，不推荐在积水的土壤上使用，也不适合在冬季寒冷的地区使用。Teleki 5C (5C) 生长势中到强，介于‘5BB’和‘SO4’之间。果实产量/冬季修剪枝条重量比低，适于嫁接座果不好的品种，适应排水性好的肥沃土壤，在粘土和粘壤土上表现也很好，耐旱性弱于‘101-14’和‘420A’，对环线虫和剑线虫敏感。

 

　　Kober 125AA (125AA) 生长势强。使接穗品种产量提高、果实成熟延迟。‘125AA’在这类砧木中耐旱性最强。在德国，该砧木被推荐使用在各类土壤，尤其是粘重、排水性和通气性差的紧实土壤。在新西兰，则推荐使用在贫瘠的沙质土壤。

 

　　420A Millardet et De Grasset(420A) 生长势弱到中等，能提高接穗品种的坐果率，接穗品种果实成熟期与‘5BB’相仿，果实产量/冬季修剪枝条重量比低。根系分布特别浅、分支多，特别适合贫瘠、带有砾石结构的土壤。据意大利和澳大利亚的研究报道，该砧木特别适合干旱的山坡地，而法国和南非的研究表明，‘420A’对干旱敏感，但也不能抵抗土壤浸水。使接穗品种有缺钾的倾向，高抗环线虫。

 

　　③冬葡萄和沙地葡萄杂交砧木

 

　　主要包括‘ 9 9 R i c h t e r(99R)’、‘110 Richter (110R)’、‘140 Ruggeri (140Ru)’、‘1103Paulsen (1103P)’。这类砧木适于深厚、排水性好的土壤，如山腰地。耐石灰质土壤，抗葡萄根瘤蚜，其中的一些品种生长势强。99R 生长势强，使接穗品种果实成熟延迟。根系非常发达，在土壤中分布深。适合各种类型的土壤，但要避免在含水量高、排水性差的土壤上使用。耐旱性弱于‘110R’、‘140Ru’和‘1103P’。在酸性土壤上表现好，但对镁的吸收差。在南非，‘99R’在土层深厚、有灌溉的肥沃土壤上表现极佳。对环线虫敏感。

 

　　110R 生长势中到强，不适合嫁接座果差的品种，营养生长期长，使接穗品种果实成熟延迟。根系分布较‘99R’浅，土壤适应性广，是温暖栽培区半干旱土壤条件下的最佳砧木。耐旱性优于‘99R’，在排水性差、土层浅的土壤上表现也很好，也适合坡地或旱作区使用。吸收镁和钾较少。对环线虫抗性中等。

 

　　1103P 生长势强，营养生长期长，使接穗品种果实成熟延迟。根系为深根性，根系发育好，适合各种类型土壤。耐旱性强于‘99R’和‘110R’。对钾吸收少，对环线虫高感。

 

　　140Ru 生长势强，营养生长期长，使接穗品种果实成熟延迟。根系为深根性，分布很深，分支多。不推荐使用在深厚、肥沃、水分供应好的土壤上。但在干燥、土层浅的石灰质土或排水性好的深厚土壤上表现也很好。耐旱性非常强，不太适合酸性太强的土壤，在土壤pH值高于5的土壤上表现好。对钾吸收少，对环线虫敏感。

 

　　④河岸葡萄和北美沙葡萄杂交砧木

 

　　1616 Coudrec (1616C) 生长势中等。使接穗品种座果率提高，营养生长期长，使接穗品种果实成熟延迟。根系为浅根系，分支多。对干旱敏感，最适合肥沃、潮湿、排水性差的土壤，在贫瘠的沙土上生长不良。

 

　　⑤河岸葡萄和甜冬葡萄杂交砧木

 

　　目前这个组合育成的砧木很少， 仅有一个德国的专利品种‘Börner’。甜冬葡萄不仅耐葡萄根瘤蚜，而且完全抗根瘤蚜，但甜冬葡萄枝条扦插生根和嫁接愈合能力很差，所以在‘Börner’育成之前，在砧木育种上还从未以其为亲本育种。

 

　　Börner 耐葡萄根瘤蚜，枝条扦插生根、嫁接愈合好；萌芽早，枝条成熟好，生长势中到强；土壤适应性较广，不太适应碱性土壤，耐旱；耐剑线虫，抗霜霉病、白粉病和灰霉病；与大部分接穗品种嫁接亲和性好，接穗品种生长势和结实性与‘SO4’、‘5BB’等无实质性差异。

 

　　⑥ 欧亚种葡萄分别与冬葡萄、圆叶葡萄、沙地葡萄杂交砧木与其它种间杂交砧木一样，这类砧木也表现出与亲本类似的特点。欧亚种葡萄枝条扦插容易生根、嫁接愈合好，耐石灰质土壤性好，但易感根瘤蚜。因此，使用含有欧亚种葡萄为亲本的砧木时一定要小心。含有一半欧亚种葡萄血缘的砧木包括‘41B’、‘VR O-39-16’、‘A×R #1’（Ganzin 1）、‘1202C’等。

 

　　‘A×R #1’曾广泛应用于美国加州， 从许多方面来说，‘A×R #1’是一个很好的葡萄砧木：扦插容易生根、接口愈合好、耐病毒病侵染，但有一个最主要的缺点是不抗根瘤蚜。‘A×R #1’亲本之一沙地葡萄抗根瘤蚜，现在还不知道来自于欧亚种葡萄的何种基因使其易感根瘤蚜。因此，很难预测含有欧亚种葡萄血缘的砧木长期抗根瘤蚜性是怎样的。但也有几个含有欧亚种葡萄血缘的砧木因为对根瘤蚜具有持久的抗性，而得到广泛应用。如结合了欧亚种葡萄易生根特性和冬葡萄对根瘤蚜高抗的砧木‘41B’，很适合石灰质土壤。同样，‘VR O-39-16’为欧亚种葡萄与圆叶葡萄的杂交后代，因为圆叶葡萄起源于炎热地区、不易生根，因此在寒冷地区使用‘VRO-39-16’要格外小心，应进行初步的栽培试验，而且‘VR O-39-16’仅推荐在剑线虫危害严重的葡萄园使用。

 

　　⑦复合杂交种砧木

 

　　这类砧木包括三个或三个以上葡萄种的血缘， 扩大了育成品种的抗性， 使新的砧木品种抗性更多、更易生根、嫁接更易愈合， 适应性更广。这类砧木包括‘ 4 4 - 5 3 M a l è g u e(44-53M)’ 、‘Gravesac’、‘Matador’、‘Minotaur’、‘Kingfisher’、‘RS-3’、‘RS-9’、‘1613C’、‘Freedom’、‘Harmony’等。

 

　　44-53 Malègue (44-53M) 生长势弱到中等，改善接穗品种的座果率，使接穗品种成熟期提早，有使接穗品种结实过多的趋势，需要疏花疏果。根系为深根性，发育非常好。对钾的吸收好，但易缺镁。对环线虫敏感。

 

　　Gravesac 是新近育成的适合酸性土壤的砧木品种。生长势弱到中等，使接穗品种果实成熟提早。土壤适应性广，喜水分供应充足的土壤。对环线虫敏感。

 

　　M a t a d o r 、M i n o t a u r 和Kingfisher 这三个砧木品种由USDAARS育成，于2010年发布，FPS（Foundation Plant Services）可提供种源。‘Kingfisher’的亲本为‘4-12A’（‘Dog Ridge’ × V.ru fo toment o sa）× 河岸葡萄。抗线虫，特别是根结线虫。枝条扦插生根容易，嫁接容易愈合，使接穗品种生长势趋强，嫁接‘西拉’的果实产量/冬季枝条修剪量比为6.58，与对照品种‘Freedom’的6.14相仿。‘Matador’和‘Minotaur’为姊妹系， 亲本为‘ 1 0 1 - 1 4Mgt’ב3-1A’（V. mus tang e ns i s × 河岸葡萄），这两个品种枝条扦插生根容易，与接穗品种嫁接容易愈合。高抗根结线虫。嫁接‘西拉’的果实产量/冬季枝条修剪量比分别为9.43和8.84，高于对照品种‘Freedom’的6.14，也就意味着‘Matador’和‘Minotaur’生长势为弱到中等。

 

　　RS-3和RS-9 由USDA-ARS(Fresno, CA) 和UC Riverside育成， 于2 0 0 4 年释放， 亲本为‘Ramsey’בSchwarzmann’。

 

　　它是一个生长势中等，抗所有种根结线虫的砧木，也抗剑线虫，轻微感染柑橘根线虫，耐扇叶病毒病，不耐涝。生长势弱，其抗线虫性与‘RS-3’类似，对环线虫更敏感，更抗剑线虫。

 

　　Freedom和Harmony 两者均为‘1613 C’בDog Ridge’的杂交后代，分别于1974年和1965年释放。‘Freedom’抗线虫，适合粗糙的较贫瘠土壤，枝条扦插容易生根，其在肥沃的土壤上使接穗品种生长势变强，使酒的pH值和钾含量升高，不抗根瘤蚜，不宜在粘壤土上应用；对接穗感染病毒敏感，从而引起接口愈合差。‘Harmony’生长势强，枝条扦插容易生根，抗根结线虫及其它线虫，不抗根瘤蚜。‘Freedom’和‘Harmony’植物学性状相似，‘Freedom’的叶片为深绿色，‘Harmony’的叶片为灰绿色。

 

　　2　总结与展望

 

　　采用葡萄嫁接苗，利用葡萄砧木的抗虫、抗病等优良特性，实现葡萄的优质、高产、高效栽培，是一项非常有效的技术措施。许多研究表明，砧木通过与环境因素、接穗的相互作用，影响葡萄的生长发育、果实产量及其品质。在国内外，对葡萄砧木的研究越来越受到关注，目前对砧木的研究主要集中在砧木的抗逆性、嫁接亲和力及对接穗果实品质的贡献方面，尤其对于酿酒葡萄而言，砧木的选择直接或间接影响葡萄酒的质量。不同的砧木品种有各自适宜的土壤类型及气候条件，目前尚无任何一种砧木具有对所有土壤及气候条件的普遍适应。我国幅员辽阔，气候和土壤类型存在着巨大的差异，南方湿热高温，黄河流域盐碱普遍，西北干旱少雨，东北寒冷潮湿，这些气候类型在一定程度上阻碍着我国葡萄产业的发展。因此通过嫁接技术，选择和利用具有不同抗逆性的砧木，有利于我国葡萄种植范围的扩大。此外，按照不同栽培产区的不同土壤类型和气候条件，有计划地选择具有不同抗性的砧木，对实现我国葡萄嫁接栽培具有积极意义。

 

　　因此，在研究国外引进砧木品种对我国土壤及气候条件适应性的基础上，还应大力开展砧木的育种工作，培育优良的、适应于我国土壤和气候条件的抗逆砧木。