种苗扩繁与生产技术岗位

王军

　　1　叶片和浆果温度

　　叶片和浆果的温度不仅是盛行气温的作用，也受所吸收的辐射流密度、对流散热和蒸发冷却的调节。气温与叶片或浆果的实际温度之间差异的大小取决于许多因素：曝光程度、辐射负载、水分关系、风速、叶片大小、浆果大小、浆果颜色和果穗紧密度。

　　叶片吸收太阳辐射后，变热且其温度升高。叶片是通过其蒸腾作用和调整其向着太阳的方位来控制本身的温度，活跃蒸腾的叶片能使温度提高5℃或高于周围环境5℃，但如果因水分胁迫或高的VPD导致气孔关闭，则叶片温度可能高于环境温度达10℃（Smart 1985）。

　　白天，暴露于太阳光的浆果将比温度接近环境温度的遮荫浆果更热。所谓的“热点”形成于直射太阳光落到曝光浆果表面的点，因为黑色浆果比绿色或黄色浆果吸收的太阳光更多，黑色葡萄浆果的热点高于绿色或黄色浆果的热点（Smartand Sinclair 1976, Smart 2010）。

　　处于低风速条件下的深色浆果，其温度可能要比气温高15℃（Millar1972, Smart and Sinclair 1976, Smart1985, Bergqvist et al. 2001, Spayd etal. 2002）。温度的升高能被风况所改变，风的影响是冷却浆果，因为风“移去”了一些吸收热。夜晚，曝光浆果通过长波辐射发射而冷却，温度可能比环境温度低4℃，而遮荫浆果的温度接近环境温度（Smart et al. 1977）。紧密果穗上的浆果比松散果穗上的浆果可能具有更高的温度。同一个果穗上不同位置或叶幕中不同位置的单个浆果，所经历的温度条件不同。

　　2　叶幕光照条件

　　葡萄植株叶幕内部的遮荫是因为外部叶片遮盖了内部叶片和葡萄树体的其它结构。在光照通过葡萄叶片时，太阳光的量和构成太阳光的波长谱都被改变。遮荫的叶幕条件不仅减少太阳辐射，而且也可能改变短波辐射/长波辐射之比，使叶片和浆果温度变低，减轻叶片的水分胁迫，降低风速，影响湿度、CO2的有效性、总体的光合作用和整个葡萄树体的代谢活动（Schultzand Lider 1964, Radler 1965, van Zyland van Huyssteen 1980, Smart 1982,Smart and Robinson 1991）。

　　在光照通过葡萄叶片时，辐射的强度减弱，红光辐射（660 nm）与远红光辐射（730 nm）之比下降：因此浓密叶幕的内部叶片和浆果暴露于低PAR和富含远红光区的辐射下（Smart 1982）。在特别浓密的叶幕中，低水平的PAR能限制光合作用达到使糖分成熟延迟的程度；且低水平的红光/远红光辐射之比影响光敏色素诱导的反应（Smart 1982）。

 　　光敏色素（ P ） 是复杂的分子，是由与发色团联接的蛋白构成：对光照敏感，响应红光（R）

　　到远红光（FR）光谱的变化（图1）。光敏色素的活化型是PFR型，PFR参与到花色苷等化合物的合成中。导致PFR破坏的逆向反应被远红光的激发促进。因此，遮荫叶幕的内部光照条件可能限制了PFR的形成和活动。

　　PFR也可能热逆转为PR，因而高温条件将减弱光敏色素诱导反应的活力（Lambers et al. 2008）。Smart（1982）提出，浓密叶幕中660nm/730nm之比的改变可能是遮荫叶幕环境中浆果花色苷形成水平低的原因，且光敏色素可能参与到叶片中硝酸还原酶的活动和氮代谢。

　　3　叶幕微气候对浆果和葡萄酒成分、葡萄酒风格的影响

　　（1）糖分

　　浆果中的糖分积累是由叶片（当前叶片的光合作用）和贮藏部位（储备物）运输而来的糖分引起的。

　　在阳光充足的环境中， 艳阳高照日的环境PAR水平可能在1,500～2,000μmol m-2 s-1。在这样的条件下，通过外部叶片的光照可能仍具有约200μmol m-2 s-1的强度。接受这个强度光照的第二层叶片，若其它因素有利，能够活跃地进行光合作用，且有助于总的叶幕光合作用（Howell 2001, Dry etal. 2005）。散射光和光斑在保持第二层叶片的光合作用方面也起到重要作用。如果在叶幕中有足够的空隙，且风动间发性地改变新梢方位，第二层叶片上的直射光和散射光条件将会提高。因此，在阳光明媚的条件下，第二层叶片可以认为是总的叶幕光合作用的积极贡献者。第三层叶片可能仅接受到约20μmol m-2 s-1的直接辐射，因而其对总的叶幕光合作用的贡献在很大程度上取决于散射光和光斑，在大多数情况下，它们对总的叶幕光合作用的贡献有限。

　　如果有足够的散射光和光斑光到达叶片，叶幕内部的叶片中也能进行光合作用。

　　在轻到中等程度阴云的环境中，环境PAR水平大约在200～600μmol m-2 s-1，散射光水平在阴天条件下通常高于阳光明媚的天气条件，因此阴天条件下的外部叶片，在其它因素相同的情况下，其光合作用可能与阳光明媚的天气一样有效地进行。在轻到中等程度阴云的环境中，第二层叶片接受到的光照通常不足，不能给总的叶幕光合作用提供积极贡献：尽管有散射光和光斑光的贡献。

　　在中等程度到阴云密布的环境中，环境光照强度低，外部叶片的光合作用可能受到限制，在任何程度上遮荫叶片不太可能有助于总的叶幕光合作用。

　　总之，在阳光充足的环境中，第一层叶片（外部叶片）和第二层叶片能够成为浆果糖分的源（程度不同），而在轻到中等程度阴云和阴云密布的环境中，可能仅有第一层叶片在浆果的糖分供给方面起到重要作用。

　　（2）酸度参数

　　果汁pH、TA和TA的构成（苹果酸盐、酒石酸盐、K和Na）等酸度参数的差异可能很难解释，因为叶片和果穗遮荫的影响联合在一起形成了总的结果。有的时候，叶片影响可能占优，而在另外的时段果穗影响可能占优，这就是已有的报道中酸度参数呈现不同趋势的原因。图2解释了两种情况，第三种情况是叶片遮荫和果穗曝光组合在一起：这种情况可能发生在新梢成簇分布的VSP叶幕系统，因而造成叶片遮荫，但果穗因果穗区摘叶而曝光。

　　同一株葡萄植株上，曝光浆果中的苹果酸水平通常低于遮荫浆果。关于叶片和果穗曝光对浆果中酒石酸水平的影响还知之甚少。叶片遮荫和浆果遮荫结合在一起是浓密叶幕的后果，这是不希望的。在这种情况下，高水平的果汁苹果酸和高的K/酒石酸盐之比能导致果汁pH和TA都高，这种情况很难通过果汁/果浆的调酸来修正。

　　浆果的K水平在很大程度上受叶片条件的影响。有人认为，抑制叶片光合作用的任何因素将导致更多的K从叶片运输到浆果。因此，与低光照强度一样，叶片水分状况和叶片健康等因素能促进K向浆果的移动（Freeman et al. 1982），因而在评价果汁酸度参数的差异时，需要考虑到这些因素。

　　（3）酚类化合物

　　①花色苷

　　叶片和果穗遮荫都会影响浆果中花色苷的形成。当叶片被遮且通过将果穗套于锡箔纸中使浆果微气候保持恒定时，则与未遮荫叶片相连的浆果具有最高水平的花色苷（Pirie 1977）。

　　同一株葡萄上完全曝光的果穗与完全遮荫的果穗相比，接受的光照更多，通常具有更高的温度，但花色苷合成可能较高或较低，例如，如果条件变为浆果更曝光，若浆果温度升高至花色苷合成的最佳温度范围，则花色苷合成将增多；但若浆果温度升高超过了花色苷合成的最佳温度范围，则花色苷合成减少。

　　高温抑制合成。浆果温度高于30°C被认为不利于花色苷合成（Haselgrove et al. 2000, Spayd et al.2002）。温度对花色苷降解的影响知之甚少，但花色苷降解可能是在较高的温度下发生的，而不是较低的温度。

　　当果穗遮荫后，无论是自然遮荫还是人工遮荫，通常观察到花色苷种类和形式的比例的变化。一般来说，遮荫处理：a）降低三氧化花色苷（二甲花翠素、甲基花翠素和花翠素的衍生物）相对于二氧化花色苷（甲基花青素和花青素的衍生物）的比例；b）提高香豆酰酰化形式的花色苷比例，特别是当自然遮荫时。这些比例上的变化对葡萄果实和葡萄酒成分的重要性还未确定，通常来说变化较小（Haselgrove et al. 2000, Downey etal. 2004, Ristic et al. 2007, 2010）。

　　②其它酚类化合物

　　黄酮醇存在于葡萄果皮（skin）中，包括糖苷化的山奈酚、槲皮素、杨梅酮和异鼠李素。

　　一个普遍的研究发现就是，当果穗遮荫后，无论是自然遮荫还是人工遮荫，来自于遮荫果穗浆果中的黄酮醇水平低于来自于曝光果穗浆果中的黄酮醇水平（Price 1995,Haselgrove et al. 2000, Downey etal. 2004, Cortell and Kennedy 2006,Ristic et al. 2007）。通常报道的是槲皮素-3-糖苷的数据。黄酮醇吸收UV辐射而起到屏蔽作用，对光照非常敏感。

　　来自于叶幕过度遮荫葡萄植株上的果穗与来自于叶幕中等开放或开放葡萄植株上的果穗相比，浆果果皮（skin）的单宁浓度降低30%（Ristic et al. 2010）。还是这项研究，种子单宁浓度不受叶幕遮荫程度的影响。

　　发现曝光促进转色期之前果皮（skin）单宁的形成，提高转色期之后的单宁聚合（Cortell andKennedy 2006, Koyama and Goto-Yamamoto 2008）。

　　③挥发性香味化合物

　　这是一类最难研究的化合物。温度影响其合成，但取决于挥发性香味化合物的种类和周围环境温度，其在浆果中的量随着温度的升高，或者增加或者减少。光照也影响某些挥发性香味化合物的合成（和降解）。然而，在许多研究中，很难将温度和光照的影响分开。另一个需要考虑的因素是，遮荫的叶幕条件通常与旺盛的新梢生长和不适宜的架形联系在一起。旺盛的新梢生长可能导致很少的同化物被运往浆果，这反过来可能限制挥发性香味化合物的合成。　摘译自《The Grapevines: from thescience to the practice of growing vinesfor wine》